寡婦製造者：形式關係的跨時空跳躍#

紐約市的一位女性，可能因為一千多英里外道奇城（Dodge City）某人腦袋剛剛中彈，而在瞬間「取得」了寡婦的身分。在美國西部拓荒時代，有一款左輪手槍綽號叫「寡婦製造者」（Widowmaker）；某一次它是否真的名副其實，恐怕連對犯罪現場最徹底的檢驗也未必能斷定。

這個例子之所以能跨越時空跳躍，來自婚姻關係的約定性質（conventional nature）：一場過往的歷史事件——婚禮——被認定創造出一種永久的形式關係（formal relation），而非因果關係。即使後來戒指遺失、結婚證書被毀，這種關係依然成立。

「寡婦」不是靠物理因果鏈連上丈夫的死，而是靠一套約定的形式系統。正是這套系統讓一個遙遠的事件，能在此地此刻改變某人的身分屬性。

基因繁殖系統則是自然的、而非約定的，但它運作得像精密時鐘。正是這種系統性，讓我們得以對橫跨數百萬年的因果鏈進行形式化思考——這些因果鏈若非如此，幾乎無法被指認、指涉或追蹤。

物種形成：沒有婚禮與戒指的形式關係#

物種形成（speciation）和婚姻一樣，都錨定在一套緊密、可形式化定義的思想系統中。但兩者有關鍵差異：

• 婚姻有約定的顯著標記——婚禮、戒指、證書——可供觀察。
• 物種形成沒有這類標記，卻同樣是一種奇特的「長距離」現象，在空間與時間上都是如此。

物種是隨時間展開、邊緣模糊的集合體。我們只能**回溯地（且任意地）**在這群體中挑出某個個體，稱牠為「首隻哺乳類」（Prime Mammal）——所以別費這個心思了。

要看清物種形成的這個特徵，不妨先看另一個回溯加冕的例子，而且這個例子並不任意：粒線體夏娃（Mitochondrial Eve）頭銜的授予。

你是一座行走的生態系#

個體生物的邊界比物種清晰，身分也更明確，但即便如此，仍有大量「跨界者」。最驚人的例子是：擠在你衣服底下的約十兆個細胞當中，十個裡有九個不是人類的。

• 共生訪客分屬數千物種，數量遠超過你自己的宿主細胞（那些源自你父母結合所形成受精卵的細胞）。
• 這些訪客不只有細菌，還有真核生物：單細胞微生物、真菌、睫毛與各處的蟎、大小蠕蟲，以及誰知道還有什麼。
• 有些是不受歡迎的（造成香港腳的真菌、導致口臭或聚集在感染處的細菌），有些卻不可或缺——若你成功驅逐所有「入侵者」，你會死。
• 就重量而言你仍主要是人類（共生細胞通常小得多），但牠們的合計重量不可小覷，大概好幾磅，也許重達十磅。此外還有數量更龐大的病毒。

儘管邊界如此多孔，你——如同其他個體生物——仍然能輕易與其他生物區分開來，有時我們甚至能單獨挑出某個特定個體，指派牠在演化史上的特定角色。粒線體夏娃就是最著名的例子之一。

粒線體夏娃是誰#

粒線體夏娃是今日所有活著的人類，在母系直系血緣上最近的共同祖先。

我們細胞裡都有粒線體（mitochondria），而它們只透過母系傳遞。因此今日所有人、所有細胞裡的所有粒線體，都是某一位特定女性細胞中粒線體的直系後代。這個名字由坎恩（Rebecca Cann）、史東金（Mark Stoneking）與威爾森（Allan Wilson）於一九八七年命名。

粒線體是細胞內的微小胞器，在代謝中扮演核心角色，從食物中捕捉能量供全身使用。它們擁有自己的 DNA——這是它們數十億年前**共生起源（symbiotic origin）**的明證。藉由分析今日不同人群粒線體 DNA 的模式，科學家推算出粒線體夏娃大致的生存年代與地點。

她其實一點也不特別：叫她艾咪#

關於粒線體夏娃，撇開爭議不談，我們已知幾件事：

• 她至少有兩個女兒，且都留下了存活的女兒。（若她只有一個女兒，那頭銜就會落到女兒頭上。）
• 為了把頭銜和本名區分開，我們叫她艾咪（Amy）。艾咪只是碰巧成了今日人類這條母系血脈的奠基者。

千萬別以為粒線體夏娃有何過人之處。她不是第一位女性，也不是智人（Homo sapiens）這個物種的創始者。許多更早的女性無疑也屬於我們這個物種，只是碰巧沒有一位成為今日所有人粒線體最近的來源。她很可能也不比同時代的女性更強壯、更快、更美麗或更多產。

回溯加冕：頭銜取決於後世的偶然#

為凸顯艾咪多麼平凡，設想一個思想實驗：

這個實驗點出核心：粒線體夏娃只能被回溯加冕。這個歷史樞紐角色，不只由艾咪自己那個時代的偶然所決定，也由後世的偶然所共同決定。

說到巨大的偶然性（massive contingency）：如果艾咪三歲時沒被叔叔從溺水中救起，我們這些人（帶著源自艾咪的特定粒線體 DNA）根本不會存在；如果艾咪的孫女全在襁褓中餓死——那年代太多嬰兒如此夭折——同樣的遺忘也會是我們的命運。

Y 染色體亞當#

同樣的邏輯論證證明了：必定也有一位亞當——今日所有活著的男性與男孩，在父系上最近的直系祖先。我們可稱他為 Y 染色體亞當（Y-chromosome Adam），因為 Y 染色體透過父系傳遞，正如粒線體透過母系傳遞。

他是粒線體夏娃的丈夫或情人嗎？絕無可能。

由於當父親比當母親遠遠更省時省力，邏輯上完全可能 Y 染色體亞當生活在非常晚近的年代，並在臥房裡「非常、非常忙碌」。

• 若今日最年長的男性是一百一十歲，邏輯上 Y 染色體亞當甚至可能就是他的父親——一位二十世紀初的唐璜，同時也是所有更年輕在世男性的父親、祖父或曾祖父。
• 畢竟男性一生製造數十億精子，一次射精就有數億，所以（原則上）Y 染色體亞當花不到一週就能製造出足以繁衍全人類的精子。

不過藉由統計全球男性 Y 染色體的所有基因差異、計算累積這麼多突變所需的時間，我們估計 Y 染色體亞當實際上生活在距今略少於十萬年前。同樣地，若一場瘟疫擊倒了半數男性，這頂王冠很可能就會傳給一位更晚近的祖先。

撇開邏輯可能性、看真實歷史：確實有男性試圖壟斷族群中的生育權，有時成功到驚人的程度——強大的國王與戰士佔有並使數百名女性受孕。他們很可能對人類基因庫做出了不成比例的貢獻，無論是福是禍。

每個個體都是潛在的物種奠基者#

關於每個個體生物——你、我、你的狗、你的天竺葵——有個奇妙的事實：牠都是一個新物種的潛在奠基者，是某條「不知該叫啥」長系譜的第一員。

但要等上數百甚至數千世代，這些「不知該叫啥」才會從群體中脫穎而出、被辨識為一個物種。因此加冕必然發生在你、我、你的狗或天竺葵早已化為塵土之後。你的父母因此有可能成為兩個人形物種所有成員的最近共同祖先——但別屏息以待。

據估計，曾經活過的所有生物中，超過百分之九十九是沒有留下後代就死去的。然而你在這裡：從單細胞、蠕蟲、魚、爬蟲、哺乳類到靈長類，你數十億年來的祖先，沒有任何一個是無子而終的。你何其幸運！

當然，每一片草葉都有同樣漫長而驕傲的血統，每一隻蚊子、每一頭大象、每一朵雛菊也都一樣。