演化仰賴「幾乎從不發生」的事件#

天擇演化(evolution by natural selection)有個耐人尋味的特徵:它關鍵性地依賴那些「幾乎從不發生」的事件。

  • 物種分化(speciation):新物種因偏離其親代物種而產生,是極其罕見的事件。每次生育都是潛在的物種分化事件,但它幾乎從不發生——百萬次生育中都難得一次。然而地球上曾存在的數百萬個物種,每一個都是從一次物種分化事件開始的。
  • DNA 突變(mutation):幾乎從不發生——上兆次複製中都難得一次,但演化正仰賴它。
  • 有利突變:絕大多數突變若非有害就是中性,僥倖「好」的突變幾乎從不發生。但演化恰恰依賴這些最罕見中的罕見事件。

演化的驅動力,正是那些機率低到近乎不可能發生的事件。稀有並不等於不重要——恰恰相反,這些稀有事件是整個生命史的起點。

直覺幫浦:物種分化究竟何時發生?#

丹尼特(Daniel Dennett)設計了一個直覺幫浦(intuition pump),來凸顯一種驚人的可能性。

就目前所知,地球上只剩下一種人科動物:智人(Homo sapiens)。但假設情境如下:

  • 五十年後,一場病毒幾乎滅絕了我們所有後代,只留下兩群倖存者——住在格陵蘭外康沃利斯島(Cornwallis Island)上的一千名因紐特人(Inuit),以及孤立生活在印度洋島嶼上的一千名安達曼人(Andamanese)。
  • 這兩群人已彼此隔離數千年,並因應迥異環境發展出不同的生理差異,但我們沒有理由懷疑他們仍屬於同一物種。
  • 假設兩群人在地理與生殖上再隔離一萬年,最終各自重新繁衍布滿全球——變成兩個物種。當他們終於相遇,發現彼此毫無交配意願,而少數無意間的交配嘗試也不會產生後代。

這種因地理隔離長期累積而造成的生殖隔離,正是**異域物種形成(allopatric speciation)**的標準標誌。

分化究竟發生在哪一刻?#

於是這兩群後代可能會納悶:物種分化究竟精確地發生在何時?

  • 他們最後的共同祖先——即道金斯(Richard Dawkins)所稱的「共祖(concestor)」——大概生活在三萬多年前。
  • 但物種分化並非發生在那時那地(就我們今天所知,它甚至還沒發生)。
  • 然而數千年後可能會浮現一個結論:在兩群人重聚之前的某個時點,物種分化確實已經發生了。

那麼,分化是發生在農業曙光之前,還是網際網路誕生之後?沒有任何非任意的答案是我們能安心捍衛的。

這裡出現了一個奇特的事件:某次出生,可能在人類(乃至後人類)歷史中扮演樞紐角色。它發生於精確的時間與地點,卻要等到數千年的後續發展把那個角色固定下來後,才取得它的特殊地位——而這個地位從來不是必然的結果。

只要一船(或一機)島民踏上一段旅程,導致兩支分支「過早」重聚,就足以讓那次出生從此不曾成為物種分化事件。

延伸思辨:能否定義一個「臨界點」?

我們或許可以想像,物種分化其實發生在「初始隔離」與「最終證實為兩個物種」這段區間內某個精確但無從得知的時刻。但這樣的臨界點該如何定義?

大概只能定義為:由於兩支譜系間染色體差異的累積,「假使當時曾嘗試跨譜系交配,將會證明無法生育」的最早時點。

但關於這類反事實(counterfactual)的臆測,意義微乎其微。

分化的第一步很常見,真正成功卻極罕見#

橫貫大陸鐵路的興建,曾把美洲野牛(American bison)的牛群分割成生殖隔離的族群。但布法羅比爾(Buffalo Bill Cody)與同夥很快就把這個潛在的物種分化事件扼殺於搖籃——他們幾乎滅絕了除一群之外的所有族群。

同種個體的族群經常因環境事件被分成兩個(或多個)隔離群體,維持生殖隔離達數個世代。但幾乎每次的結局都是:這些群體要嘛重新結合,要嘛其中一群走向滅絕。

  • 因此,物種分化的第一步雖然相當常見,卻幾乎從不真正導致分化。
  • 而當它真的導致分化時,也要歷經數百個世代才能確立。

即使你擁有當時世界上每一個分子的完美物理知識,關於初始分離的任何情況,都無法告訴你這是否是一次物種分化的開端。分化的「身分」不寫在起點裡,而是由漫長的後續歷史回溯決定的。

「物種」本身就是個「差不多」概念#

「物種」這個概念本身就是一個**「差不多(sorta)」概念**。

  • 家犬、郊狼、狼被命名為不同物種,然而郊狼犬(coydog)與狗狼混種相當常見。所以「正式」來說,或許我們該把牠們視為犬科(Canidae)之下的三個「品種」,甚至連亞種都算不上。
  • 關於雜交(hybridizing)可能性的通則很難建立。這並不意外——每個物種的每一個個體,都與同物種的其他個體存在微妙差異。

不過這一點並不特別困擾生物學家。他們早已學會不為定義或本質(essence)糾結,因為那些製造出所有中間情況的過程,本身已被充分理解。

生物學家的智慧在於:面對連續光譜上的模糊邊界,與其執著於劃定精確界線,不如去理解「產生這些中間狀態的過程」。過程比定義更根本。