第九章:斑馬、不幸福的婚姻與安娜·卡列尼娜原則#
本章探討動物馴化的問題:為什麼全世界一百四十八種大型野生食草哺乳動物中,只有十四種被馴化成功?戴蒙以托爾斯泰的名言為靈感,提出了「安娜·卡列尼娜原則」:馴化的動物都一樣;馴化不成的動物每一種都有獨特的原因。
安娜·卡列尼娜原則#
正如《安娜·卡列尼娜》的開場白——「幸福的家庭都一樣;不幸福的家庭每一個都有獨特的原因」——馴養的候選人必須具備許多特質才能脫穎而出。少了任何一點都有可能功敗垂成,正像婚姻一樣。
大型哺乳動物為何重要#
第四章已談到大型哺乳動物對人類社群的深遠影響:供給人類肉品、乳品、毛皮、肥料;平時拉車、戰時衝鋒陷陣;也幫忙把病菌傳播給沒有抵抗力的族群。
小動物(鳥類、昆蟲等)雖然也能馴化——如雞、鴨、蜜蜂、蠶——但除了會拉雪橇的狗之外,沒有一種小動物可幫我們拖犁拉車,甚至成為戰時的交通工具,也比不上任何一種大型家畜的肉品來源。
十四種被馴化的大型哺乳動物#
戴蒙所謂的「大型」是指體重四十五公斤以上。在二十世紀之前,只有十四種大型哺乳動物符合標準:
主要的五種(遍布全世界):
| 家畜 | 野生始祖 | 備註 |
|---|---|---|
| 綿羊 | 亞洲摩弗倫羊 | - |
| 山羊 | 西亞貝佐山羊 | - |
| 牛 | 松毛長角野牛 | 野生始祖已滅絕 |
| 豬 | 野豬 | 雜食性動物 |
| 馬 | 俄羅斯南部的野馬 | 野生始祖已滅絕 |
次要的九種(分布在非常有限的地區):單峰駱駝、雙峰駱駝、駱馬和羊駝(同一祖先)、驢、馴鹿、水牛、氂牛、爪哇野牛、印度野牛。
野生始祖的地理分布極不均勻#
這十四種動物的野生始祖在地球上的分布極不均勻:
- 南美只有一種(駱馬和羊駝的祖先)
- 北美、澳洲和非洲的亞撒哈拉區什麼也沒有
- 歐亞大陸可說得天獨厚,其他十三種都在這裡
野生始祖的分布不均就是歐亞的族群得以擁有槍炮、病菌和鋼鐵的主因。歐亞面積最大,生態最相複,所以可供馴化的候選物種多。
各大洲的馴化成績單#
| 大洲 | 候選物種數 | 馴養物種數 | 成功比例 |
|---|---|---|---|
| 歐亞 | 72 | 13 | 18% |
| 非洲亞撒哈拉 | 51 | 0 | 0% |
| 美洲 | 24 | 1 | 4% |
| 澳洲 | 1 | 0 | 0% |
美洲的大型哺乳動物在更新世末期遭到了大滅絕,喪失了幾乎所有候選物種。澳洲更慘——所有的大型哺乳動物皆在人類開始殖民時宣告滅絕,唯一殘存的是紅袋鼠。
馴化失敗的六大原因#
為什麼一百三十四種候選動物都失敗了?至少可找出六大原因:
一、飲食
食物鏈之間的生物質量轉變效率很低,通常只有一成。一萬公斤的玉米才能養出一頭一千公斤的牛。因此,幾乎沒有肉食哺乳動物被馴化當作食物。唯一的例外大概是狗——人類馴化狗主要是用來當打獵的夥伴。
二、發育速率
牲畜得長得快,才值得養。大猩猩和大象雖然都吃素、身上的肉又多,但要等牠們長成要十五年的光陰,沒有哪個牧場主人有這個耐心。
三、人工環境中繁殖的困難
人類不喜歡在眾目睽睽之下進行性行為,有些候選動物也不喜歡。獵豹是陸地上跑得最快的哺乳類,幾千年來人類馴化獵豹的努力都失敗了——野生獵豹在交配前有一道漫長而繁複的求偶儀式,獸欄情境妨礙了這種儀式。安地斯山區的野生駱馬也有同樣的問題。
四、凶殘成性
有些大型動物性情特別乖戾,凶殘成性令教人放棄的。大灰熊——熊肉是昂貴的美食,大抵素食,食物範圍廣,發育也相當快,但成年的大灰熊從沒有馴服過的。非洲水牛是非洲最危險的大型哺乳動物,河馬重達四噸的素食動物。中亞野驢(onager)雖然在其他方面近似驢的祖先,從古羅馬人到現代動物園管理人,所有描述都是無不抱怨這種動物性情暴躁、常野性大發、胡亂咬人。
五、容易恐慌的性情
有些大型食草哺乳動物緊張、迅捷,只要風吹草動就拔足飛奔。大多數的鹿與羚羊屬於這類。瞪羚幾千年來是肥沃月彎某些地區經常捕獵的動物,但從來沒有人把瞪羚馴化過——一群瞪羚正在奔逃,盲目地撞上獸欄,牠們一跳可達九公尺高,奔騰的速度可達每小時八十公里。
六、社群結構
幾乎所有大型哺乳類家畜,祖先都有三種社群特色:群居、有明確的階級節制結構、各成員的生活領域重疊。這種結構非常理想,因為人類只要掌控了統制結構,就控制了整個社群——馴化的馬群服從人類的領導,正如牠們跟隨群體中階級最高的牝馬。
相形之下,大多數喜歡獨居的陸上動物無法放牧——牠們既不容忍同類,也不會將人類當作領袖。有誰見過一群貓跟在人類後面,或是被人「放牧」?
為什麼群居動物也不一定能馴化?
雖然大多數獨居的動物都不曾馴化,但如果因此認為大部分群居動物都可馴化,那就錯了,原因如下:
- 許多物種不同的群互相排斥,牠們的地盤並不重疊,兩個群要關在同一個獸欄裡很困難
- 許多群居動物平常大家相安無事,到了交配期間就開始分彼此、佔地盤,打得不可開交——大多數的鹿和羚羊都是如此
- 最後,許多群居動物(包括大多數的鹿和羚羊)沒有分明的階級節制結構,因此沒有服從權威的本能
歐亞為何得天獨厚#
歐亞大陸的族群得天獨厚,擁有最多可供馴化的大型食草哺乳動物。三個基本事實造就了這個結果——生物地理、歷史和生物學:
- 歐亞面積最大,生態最複雜,所以可供馴化的候選物種多
- 澳洲和美洲的大型哺乳類在更新世末期遭到了大滅絕,喪失了幾乎所有候選物種
- 更新世結束後各大洲倖存的大型哺乳類,其中適合馴化的,歐亞有比較高的比例
因此,托爾斯泰想必會贊同馬太(Saint Matthew)的慧見:「被召的人多,選上的人少。」人類與大多數動物種,都不能維持幸福的婚姻——飲食習性、成長速率、交配習性、性情、恐慌的傾向,以及社群組織的特徵,只要犯了一個,就幸福不起來。
五大證據反駁「非歐亞族群不行」#
戴蒙提出五大證據,斬釘截鐵地證明馴化失敗不是族群的問題,而是動物本身的問題:
- 非歐亞族群很快就接受了歐亞馴化物:非洲牧人迅速接受了歐亞的牛羊,南北美洲土著都熱愛從歐洲殖民地逃脫出來的馬匹
- 蓄養寵物是人類的天性:各大洲的傳統人類社群都有養寵物的記錄
- 歷史悠久的十四種家畜都在短期馴化:約在公元前八千至兩千五百年間完成,此後的四千五百年幾乎是一片空白
- 有些馴養過不只一次:如印度牛和歐亞牛是分別馴養的,狗可能也有多個獨立馴養事件
- 現代進行馴養的成功率不大:近一兩個世紀至少有六種大型哺乳動物是現代育種專家的目標——大角斑羚、駝鹿、麋鹿、麝牛、斑馬和美洲野牛——但成果都相當有限