一門完整的生命科學，必須解釋人類智能的本質與多樣性。在生物化學、遺傳學與神經生理學突飛猛進的今天，我們有理由相信生物科學終將對這些智能現象提出有力的說明。自弗蘭茲·約瑟夫·加爾（Franz Joseph Gall）以來，生物科學累積的發現早該用來重新理解人類智能；但因為心理學家與生物學家分處不同的學術環境，動員生物學來解釋人類智能的工作才剛剛起步。

待解釋的現象#

本章關注的生物學證據，特別牽動兩個核心議題。

第一，人類發展的彈性。 個體或群體的智能潛能，能被各種介入手段改變到什麼程度？

• 一種觀點認為，發展相對鎖定、預定，只能在細節上調整。
• 另一種觀點強調發展具有高度可塑性（plasticity）：在關鍵時機施以適當介入，能造就出能力範圍與深度大不相同的個體。
• 由此延伸出的問題是：哪種介入最有效、時機何在、關鍵期（critical period） 扮演什麼角色。唯有釐清這些，才能判斷哪些教育介入最能幫助個體實現智能潛能。

第二，智能的身分或本質。 人類能發展出的智能能力，究竟是什麼樣的東西？

• 「刺蝟」式觀點：人類擁有極為普遍的、全用途的訊息處理機制，可用於幾乎無限多種用途。
• 「狐狸」式觀點：人類（如同其他物種）傾向執行某些特定的智能運作，卻無法勝任其他運作。與此相關的是：神經系統的不同部分，究竟是各自專責特定智能功能，還是可供廣泛運作使用？這個問題可從單一細胞的功能，一路分析到左右半腦的分工。此外，生物學家還需解釋：為何某些能力（如語言）在所有正常個體身上都高度發展，而另一些能力（如音樂）的個體成就差異卻極為顯著。

綜合證據，作者的結論是：人類成長（尤其生命早期）具有相當的可塑性與彈性，但這份可塑性始終受強大的遺傳約束調節，將發展導向某些路徑而非其他。至於身分問題，證據日益顯示人類天生傾向執行某些特定的智能運作，其本質可由審慎的觀察與實驗推知。教育必須建立在對這些智能傾向、以及其最大彈性與適應性所在的認識之上。

來自遺傳學的啟示#

一旦透過生物學家的鏡片來看，最初的關注幾乎必然落在遺傳學上。自華生（James Watson）與克里克（Francis Crick）三十年前「破解密碼」以來，遺傳學進展驚人，心理學家自然想從 DNA、RNA 及其互動中尋找智能之謎的答案。然而，這條路線給出的啟示遠非直接。

幾個基本概念仍是任何生物學研究的出發點：

• 基因型（genotype）：由父母雙方遺傳貢獻決定的生物體構成。
• 表現型（phenotype）：生物體在特定環境中所展現的可觀察特徵。
• 變異（variation）：由於父母各自貢獻的基因數目龐大、組合方式無窮，除同卵雙胞胎外，任何兩個個體都不會過度相似，也不會呈現完全相同的側寫。

遺傳學在解釋簡單生物的簡單特徵上進展最大（如果蠅的構造行為、鐮刀型貧血、血友病、色盲等人類病症的遺傳模式）。但面對解方程式、欣賞或創作音樂、掌握語言這類複雜能力，我們對其遺傳成分幾乎一無所知：這些能力無法在實驗室中實驗研究，而且任何複雜特徵都反映眾多基因（其中不少是多型的）。對於「人類智能」這般寬泛而模糊的能力，是否還該稱之為「特徵（trait）」，本身就大有疑問。

雖然遺傳學少有明確答案，仍有若干有用的概念可供借鏡。

從「風險」到「潛質」。 眾所周知，某些人因基因構成而對某疾病（如血友病）或神經狀況「處於風險（at risk）」——這不保證他們會發病，只表示其他條件相同時，他們比常人更可能罹病。由此類推，也可把某些人視為對某種才能「處於潛質（at promise）」：這同樣不保證才能會開花，但在有棋可下、稍加刺激的環境中，具潛質者能特別快速地習得技能並達到高水準。處於潛質是成為神童的必要條件；不過，藉由鈴木小提琴才能教育這類「溫室」訓練法，即使遺傳潛質看似平庸者，也可能在短時間內大幅躍進。

遺傳漂變與人類能力的完整範圍。 在我們這種龐大而異質、通婚頻繁的群體中，極端特徵往往隨時間變得隱形或消失。相對地，某些長期孤立的群體（如與世隔絕的南太平洋島民）會出現遺傳漂變（genetic drift），形成與其他群體迥異的基因庫。

神經生物學的視角#

相較於遺傳學對智能研究的有限效用，神經生物學（含神經解剖學、神經生理學、神經心理學）的回報要豐碩得多——關於神經系統的知識累積得與遺傳學一樣快，而且其發現與認知、心智現象要「近」得多。

定向化與可塑性#

本節先處理彈性議題，聚焦神經系統在發展早期的相對可塑性。雖然本書關注的是人類，以下所引大多來自動物研究——尤其休伯爾（David Hubel）、威塞爾（Torsten Wiesel）等人對哺乳類視覺系統發展的研究，以及諾特博姆（Fernando Nottebohm）、馬勒（Peter Marler）、小西（Mark Konishi）等人對鳥類鳴唱能力發展的研究。從動物推及人類須格外謹慎，但這些發現太具啟發性，無法忽視。

定向化（canalization） 由愛丁堡大學遺傳學家沃丁頓（C. H. Waddington）首倡，指任何有機系統（如神經系統）傾向沿某些發展路徑、而非其他路徑前進。神經系統以精確計時、優雅編程的方式生長：神經細胞的起源與遷移可在種內、乃至跨種以可預測的規律觀察到，反映出高度的生化控制，形成一段步步為下一步鋪路的表觀遺傳序列。

環境固然也影響發展——透過實驗改變化學平衡，可影響細胞遷移、甚至讓某細胞執行原屬另一細胞的功能。然而沃丁頓指出，要讓發展偏離其既定目標出奇地困難：

沃丁頓的話：「要說服發展中的系統不要以其正常終態收場，是相當困難的。」即使設法阻斷或改道，生物體仍傾向找到辦法抵達「正常」狀態；若受阻，它不會退回起點，而是在發展進程的較後階段達成妥協。

與嚴格編程並存的、同樣驚人的另一面，是發展的可塑性：

• 某些發展時期，相當寬廣的環境範圍都能帶來正確效果（例如嬰兒即使頭一年大半被襁褓包裹，第二年仍能正常行走）。
• 幼年生物受剝奪或損傷後，常展現極強的復原力，且越早期可塑性越大（嬰兒即使失去優勢半腦仍能學會說話，青少年或成人失去一個半腦則會嚴重受損）。

但這些概括都需保留：早期損傷有時後果極嚴重（出生頭幾個月不用一隻眼，會損害雙眼視覺）；某些技能即使成年受傷仍相當穩健，顯示部分可塑性可延續終生。可塑性也受限於物種的**「準備度（preparedness）」**——共識認為每個物種都被特別「準備」去習得某些訊息，卻極難掌握另一些。

生命早期的可塑性原則#

研究歸納出幾條相當穩健的原則：

• 一、早期彈性最大。 據薩克研究所神經生物學家柯萬（W. Maxwell Cowan），前腦與眼的神經部分都由神經板的頭端發育而來。極早期移除一小塊外胚層組織，鄰近細胞會增生、腦與眼仍正常發育；但稍晚施行同一手術，則會在前腦或眼造成永久缺陷。這種漸進的「封閉」導致腦區越來越精確地確定。
• 二、關鍵期至關重要。 例如貓在出生後第三到第五週有視覺發展的關鍵期，此時若一眼被剝奪光或形，中央連結會改變、該眼將被抑制而無法運作，且損害似乎永久。敏感期是生物體最脆弱的時刻，也是條件適當時快速發展的時機。
• 三、彈性程度因腦區而異。 童年較晚發育的區域（如額葉、胼胝體）比出生頭幾天週發育的區域（如初級感覺皮質）更具可塑性。這種「未定性」既反映某些皮質連結需要高度可修改性，也反映特定產後經驗的重要性——正因大片皮質在幼年仍未定，語言這類最複雜能力才能在移除整個半腦後仍相當正常地習得。
• 四、發展需要中介經驗。 貓的視覺系統若出生後未接觸有圖案的光，就不會正常發育、部分甚至萎縮；牠還必須處於多變環境、用雙眼、主動移動。只接觸水平圖案，負責垂直處理的細胞會萎縮或被挪作他用；只用一眼，雙眼視覺細胞會退化；被動地被運送穿越環境，也無法發育出正常視覺。神經系統彷彿有一套「預期」特定輸入的排程。
• 五、損傷的長期效應可能延遲顯現。 若某腦區注定日後承擔重要功能，卻在早期受損，後果可能好一段時間看不出來——如靈長類額葉損傷在頭幾年不易察覺，直到動物被要求執行額葉所中介的複雜行為時才明顯。早期損傷還可能刺激最終適得其反的解剖重組：定向化的傾向在此反而帶來不良的長期後果。

這五條原則說明：關於「決定」對「彈性」不可能有簡單定論。定向化確保多數生物體能以正常方式執行物種功能；可塑性則讓生物體能適應變動處境（含異常環境或早期損傷）。若非得受傷，越早越好；但偏離正常發展路徑，大概都要付出代價。

早期經驗#

除了特定經驗對特定腦區的影響，研究者也檢視刺激或剝奪對生物體整體功能的影響。

• 柏克萊的羅森茨威格（Mark Rosenzweig）團隊自 1960 年代起，將大鼠養在「豐富環境」（有同伴與梯子、輪子等「玩具」）或僅有足夠食物的「貧乏環境」。豐富組行為表現更好、身形更精瘦；八十天後解剖發現，豐富組的大腦皮質重約 4%，且增重最多的正是負責視覺知覺、也就是最受刺激的部位。
• 效果可以驚人地特定：只豐富半個腦，就只有那半腦出現細胞結構變化。格里諾（William Greenough）發現複雜環境養大的動物腦區有更大的神經細胞、更多突觸與樹突連結——「伴隨經驗差異的區域大小變化，關聯著神經元層次突觸連結在數目、模式與品質上的改變」。
• 諾特博姆研究雄金絲雀的鳴唱，發現其腦中兩個核團的大小與鳴唱出現相關：最多產的發聲期，這兩核團可達最不活躍期（夏季換羽）的兩倍大；秋天腦再度變大時，新神經纖維生長、新突觸形成，較大的曲目又隨之出現。

為何要有大量過剩連結，又為何某些留存、某些萎縮？

• 早期過度「萌發」構成了成長期的彈性，且具適應優勢：若在過剩連結尚存時受損，生物體存活機會更大（損傷後細胞連結會急速增生，有時七十二小時就長出相當於六週的量；出生時摘除一眼，視網膜節細胞的死亡也顯著減少）。
• 這段豐富期存在激烈的細胞競爭，以達爾文式的「適者生存」讓最能形成適當強度與特異性連結的纖維勝出。
• 過剩纖維可能導致某些功能與行為特性的短暫出現，形成 U 形現象：未成熟生物體的行為（U 的左臂）與成年生物體才有的行為（右臂）驚人相似（如人類的游泳、行走等早期反射）。幼兒在關鍵期極快速的學習（如語言），可能正是在利用當時大量可用的突觸——人類突觸密度在生命頭幾個月急升，一到兩歲達最高（約高於成人均值 50%），二到十六歲下降，此後到七十二歲相對穩定。

修剪完成後，或許可為「成熟」下一個功能性定義：過剩細胞已淘汰、原定連結已完成、青春彈性告終。當突觸消除進展到幾乎沒有突觸還能競爭互動時，關鍵期便告結束。

學習的生物學基礎#

多數具人類意涵的研究以靈長類、聚焦感覺系統為主，但近年也有人用與人類相去甚遠的物種探究學習的基礎。以下引兩個範例。

鳥鳴。 鳥鳴涉及高度複雜、且側化於腦左側的活動，全在幼年期以富教益的方式習得。雄鳥生命頭一年先發出咿呀般的「亞歌（subsong）」，接著進入較長的「可塑歌（plastic song）」期，反覆演練日後用以宣示領域、招引配偶的片段——這種「玩耍式」排練，酷似靈長類在各領域的探索活動。

鳥鳴提供了一個模型，示範生物體如何透過環境刺激、探索式練習，與發展特定神經結構的傾向三者互動，來掌握一種高度特定的技能。作者認為，這些原則有朝一日或可應用於高等生物（含人類）如何掌握自身文化中的認知與符號系統。

海兔（Aplysia）。 哥倫比亞大學的坎德爾（Eric Kandel）研究這種神經元甚少的軟體動物如何習慣化、敏感化與古典制約，歸納出四大原則：

• 學習的基本面向並非瀰散分布於腦中，而是可定位於特定神經細胞的活動；有些習得行為只涉及約五十個神經元。
• 學習源於細胞間突觸連結的改變——通常不是新增連結，而是既有接觸點強度的改變。
• 突觸強度持久而深刻的變化，可透過神經末梢釋放的化學傳遞物質量改變而達成（習慣化中，每次動作電位帶入的鈣越來越少，傳遞物質釋放也越來越少）。
• 這些簡單過程可組合起來解釋更複雜的心智過程，構成坎德爾所謂學習的**「細胞文法（cellular grammar）」**——最簡單的習慣化所依賴的過程，成了組成古典制約等複雜學習的字母。

坎德爾總結：「習慣化、敏感化與古典制約等基本學習形式，是在既有連結的龐大曲目中進行選擇並改變其中一部分的強度……其意涵是：一個生物體能表現的許多行為潛能，早已內建於腦的基本骨架中，並在此意義上受遺傳與發展的控制……環境因素與學習藉由改變既有通路的效力，帶出這些潛在能力，從而導致新行為模式的表現。」

坎德爾與這卑微的軟體動物，讓心理學家研究的若干主要學習形式得以用細胞層次的事件（乃至候選的化學交易）來描述，行為與生物學間看似不可跨越的鴻溝似已彌合。值得注意的是：同一組原則似乎適用於所有神經細胞、不分物種或學習形式（看似支持「水平」學習觀）；然而生物體本身又只能表現某些行為模式而非其他——這正是任何認知的生物學進路都必須解釋的。

相較於遺傳學與人類認知的連結稀少而思辨，神經生物學的視角豐碩得多：可塑性與彈性、決定與定向化的清晰原則已被揭示，且有理由相信它們（經適當修正）適用於人類如何發展認知系統、習得智能技能。豐富或貧乏的早期經驗對整體功能的明顯效應也已獲有力證實（人類營養不良對情緒與認知的類似危害即為一例）。

辨識神經系統的組成元素#

前文為求方便，姑且假裝神經系統相對未分化。事實上，神經系統呈現出高度組織化的架構，且組織上的差異與不同腦區所司的功能密切相關（較早成熟的皮質區司初級感覺，較晚成熟的聯合皮質區則中介刺激的意義、串接不同感覺模態）。其組織結構可分兩個層次來看——這一區分並非兒戲：1981 年諾貝爾獎正是頒給分處兩個層次的研究者。

分子層次#

據約翰霍普金斯大學生理學家蒙特卡索（Vernon Mountcastle），人類大腦皮質可視為組織成一根根柱（column／module，模組）：這些垂直於皮質表面的柱約 3 毫米長、0.5 到 1 毫米寬，被視為各自獨立的解剖實體，產生準獨立的功能。

• 柱最早在視覺皮質確立。休伯爾與威塞爾指出：了解約一毫米見方、兩毫米深的一塊皮質的組織，就等於了解整個視覺皮質的組織——整體不過是這一基本單元的整合放大。近期發現顯示其他感覺區、乃至額葉可能也有柱狀組織。
• 這些柱回應什麼？視覺系統中回應朝向（水平、垂直、傾斜）與眼優勢，也可能回應顏色、運動方向與深度；體感系統中回應受刺激的一側與皮膚受器的位置；額葉中回應物件的空間與時間訊息。感覺與運動區彷彿包含世界的二維地圖；訊息在皮質區間層層轉遞時，地圖逐漸模糊、所載訊息逐漸抽象。
• 柱可能是跨演化的基本組織單位：其大小形狀不僅種內、跨種也相似。戈德曼（Patricia Goldman）與康斯坦丁-帕頓（Martha Constantine-Paton）推測，當朝某方向的軸突超過臨界數目，柱就會形成，作為填滿空間的高效方式（在蛙胚胎植入額外一眼，柱便迅速建立）。

不過柱並非唯一的思考單位。蒙特卡索本人區分微柱（少至約一百個細胞，是新皮質不可再分的最小處理單元）與巨柱（內含數百個微柱）。克里克則主張存在更大的區域：貓頭鷹猴至少有八個以視覺為主的皮質區，人類皮質或有五十到一百個離散區域。要點在於：神經系統可切成大小懸殊的單位；而透過不同神經單位的出現與位置，自然為我們提供了關於其所重視的過程與功能之身分的重要線索。

分子層次以上：分子級與整體級#

在較大皮質區的推測，屬於肉眼可辨的整體層次（molar level）。分子研究倚賴單一細胞記錄，關於心智整體性的主要資訊卻來自腦損傷病人的臨床研究。

• 中風、外傷等可造成腦特定區域的損傷，透過影像（腦或 CAT 掃描）與屍檢可精確檢視，從而把腦組織的喪失與特定的行為、認知崩解模式對應起來。
• 最引人注目的發現是左右半腦功能不同：兩半球各控制對側身體的運動與感覺，且一側為優勢半球（決定慣用手）。更重要的是，已確立在多數正常右利者身上，左半球主導語言，右半球則（程度較弱地）主導視覺空間功能。

認知功能還可更精確地對應到皮質更細的區域，語言是研究得最透澈的例子：

• 布洛卡區（Broca’s）（額葉）受損，導致選擇性的文法語句產出困難，理解卻相對保留。
• 韋尼克區（Wernicke’s）（顳葉）受損，則語句相對流暢、文法屈折完整，理解卻明顯困難。
• 其他更特定的障礙（複誦、命名、閱讀、書寫的選擇性困難）也各自對應特定腦區。

休伯爾的話：「我們預期中樞神經系統的每個區域各有需要不同解方的特殊問題。視覺關乎輪廓、方向與深度；聽覺系統則面對不同頻率聲音在時間上互動的一整套問題，很難想像同一套神經裝置能處理這一切……對於腦運作的主要面向，不太可能有一個萬用解方。」

早先的許多議題在人類認知脈絡中重現：左半球「專責」語言，但若須在幼年早期移除，多數人仍能習得相對正常的語言（可塑性明顯，但青春期後急速減弱——四十歲以上成年男性即使左半球局部損傷，也可能造成永久而嚴重的失語）。語言區雖為聽覺-口語語言而設，卻不因失聰而閒置：它們能以富教益的方式被調用去習得手語等替代溝通系統（未在手語家庭長大的聾童會自行發明手勢語，其兩詞句構造與聽力兒童的自然語言有明確類比）。可見定向化不僅見於特定腦區的利用，也見於溝通系統發展的功能路線。

大腦組織的各種觀點#

其他高等認知功能雖不如語言清楚，也有可確定的皮質組織、也會沿可預測的路線崩解。此處先回顧幾種關於智能與腦組織關係的對立觀點。

關於智能與腦的討論，反映著當時對腦組織的主流科學觀：

• 定位論（localizationist） 當道時，人們相信不同腦區司不同認知功能——有時聚焦「水平」官能（知覺在一區、記憶在另一區），更常聚焦特定「垂直」內容（視覺處理在枕葉、語言在左顳葉與額葉）。
• 等位論（equipotentialist／holist） 當道時，腦被視為通用的訊息處理機制，功能可在神經系統任何部分執行；智能於是被當成「刺蝟」式的單一能力，繫於可用腦組織的總量。

五十年前等位論看似將勝出：神經心理學家拉胥利（Karl Lashley）的研究顯示，決定大鼠能否跑迷宮的是完好腦組織的量、而非其特定身分——他切除幾乎任何腦區，鼠仍能跑迷宮。但後續檢視揭露一個根本瑕疵：鼠跑迷宮時倚賴來自多個感覺區的高度冗餘線索，故移除哪一區都無甚差別。一旦研究者關注所用的特定線索、消除冗餘，即使相當局部的損傷也會損害表現。人類研究亦然（黑德〔Henry Head〕、戈爾德斯坦〔Kurt Goldstein〕等通論者的全盛期也在半世紀前）；一旦仔細檢視任務，就能證明它對某些關鍵腦區的依賴。

於是浮現一個關於腦定位的共識：

• 腦可分成特定區域，各區對某些任務相對重要、對另一些相對次要——不是全有全無，而是有明確的重要性梯度。
• 少有任務完全依賴單一腦區；任何略複雜的任務都有來自多個腦區的輸入，各作特有貢獻（如徒手繪畫，左半球結構對細節至關重要，右半球結構則對整體輪廓的掌握不可或缺；任一半腦受損都會造成某種損害，但損害類型須先知道傷在何處才能預測）。

作者指出，這一描述雖為多數神經心理學家接受，卻尚未在（尤其美國的）認知心理學界產生太大影響——多數認知學者仍不認為腦組織的證據與其關切相關，堅信存在跨越一切內容、可由神經系統任何部位承載的極普遍問題解決能力（把「硬體」視為與「軟體」無關）。

作者明白表態支持模組論：心理學家關於各種符號系統之力量的發現，與神經科學家關於人類神經系統組織的發現，共同支持同一幅圖像——心智由若干相當特定、相當獨立的計算機制構成。共同屬性與共同腦區或許存在，但絕非全部，甚至可能不是最切要（也最具教育意義）的部分。

至於如何把模組分析嫁接到前述的可塑性與早期經驗原則，仍是未竟之工。比起「可塑性普遍瀰漫於整個神經系統、可不分機制地被喚起」，更可能的是：每種智能各有其可塑性形式與關鍵期，時機、時長、代價與效益都未必相同。若採「異時性（heterochrony）」觀點，不同神經系統可能因其在靈長類演化中開始運作的時期、以及被派上的用途，而以不同速率或方式發展。

結論#

匆匆走過神經生物學，人類神經系統浮現出怎樣的圖像？

• 編程與定向化： 終極生長的藍圖確實寫在基因組裡；即便有相當寬的容許範圍或壓力處境，發展仍傾向沿良好定向化的通道前進。若非有此保障，我們這物種不可能存續數千年而人人都能以相似方式言說、知覺與記憶。
• 可塑性及其代價： 神經系統確有明顯可塑性，尤其早期的萌發與修剪期，帶來巨大的韌性與適應力，同樣有助存活。但可塑性所允許的「另闢蹊徑」並不總是優勢——新造的連結或能勝任某些過程，卻不適於其他過程，或帶來惡性的長期效應。

神經系統的一般原則可歸納為：編程、特異性、相當的早期彈性、以及某些代價。我們有理由預期，同樣的原則也適用於正常人類如何應對各種智能挑戰、在多樣的符號領域中精進。

近期神經學為神經系統中的功能單位提供了越來越有說服力的證據：既有承載微觀能力的個別皮質柱，也有肉眼可見、司語言或空間處理等複雜整體功能的較大單位——這些都暗示著專門化智能的生物學基礎。但即使最有見識的學者，對於哪個層次的模組最有用仍意見分歧；自然無法僅憑我們對神經系統本身的冷靜考察，就交出「認知種類」的完整答案。

不過，建立在神經生物學（分子與整體並重）的發現之上，我們對人類智能可能的**「自然種類」** 得到了有力的暗示。我們無法（也不該）把文化從這道方程式中乾淨地剔除，因為文化必然影響每個個體、從一開始就為智能潛能的演化著色。但文化的普遍介入也帶來一個優勢：它讓我們得以從多重視角檢視智能能力的發展與實現——社會所重視的角色、個體達成專精的追求、可見神童或障礙的領域、以及教育情境中可期待的技能遷移。

本書的核心任務由此而定：匯集這些觀察認知的不同窗口——文化的與生物的——看看哪些智能能力的家族放在一起最合理。接下來只需更明確地陳述這項綜合工作所要援用的判準。