從自律神經系統下手#
作者研究身體標記假說的第一條路徑,是運用自律神經系統(autonomic nervous system)的回應——這是他與精神生理學家兼實驗神經心理學家崔尼爾(Daniel Tranel)合作的一系列研究。
自律神經系統由兩部分構成:
- 自律控制中樞:位於邊緣系統與腦幹(杏仁核是主要例子);
- 神經元投射:起自這些中樞,指向全身內臟。
各處的血管——包括身體最大器官皮膚深處的血管——都由自律神經系統的末梢支配,心、肺、腸胃、膀胱與生殖器官亦然。甚至像脾臟這種主要負責免疫的器官,也受自律神經系統支配。
自律神經分支分為交感與副交感兩大部門,從腦幹與脊髓出發,有時獨自行進,有時伴隨非自律神經分支。
交感與副交感部門的作用由不同神經傳導物質中介,且大體上互相拮抗——例如一者促進平滑肌收縮,另一者促進舒張。回程的自律神經分支(把內臟狀態的訊號帶給中樞神經系統)傾向使用相同的路線。
演化視角:自律神經系統原本的工作
從演化的觀點看,自律神經系統似乎是遠不如我們精密的機體之大腦,用來介入其內部經濟調節的神經手段。
當生命主要在於確保少數器官的平衡運作、與周遭環境的交易類型與數量都有限時,免疫與內分泌系統就治理了大部分需要治理的事。大腦所需要的,是關於各器官狀態的某種訊號,以及在特定外部情境下修改該狀態的手段。
自律神經系統恰恰提供了這兩者:一個傳入網絡用來傳訊內臟的變化,一個傳出網絡用來對這些內臟下運動指令。
後來,更複雜的運動回應形式演化出來,例如最終控制雙手與發聲器官的那些。這些回應要求周邊運動系統有逐步更複雜的分化,才能控制精細的肌肉與關節運作,並傳訊觸覺、溫度、疼痛、關節位置與肌肉收縮程度。
為什麼從皮膚電導開始#
回想一下:身體標記的想法涵蓋身體狀態的整體改變,包括內臟與肌肉骨骼系統兩者的修改,由神經訊號與化學訊號共同誘發——儘管在背景狀態與情緒狀態的建構中,內臟成分似乎比肌肉骨骼成分更為關鍵。
要開始實驗性地探索身體標記假說,必須從這片廣袤的變化全景中挑一個面向,而從自律神經系統的回應著手是合理的:畢竟當我們產生某個情緒特徵性的身體狀態時,自律神經系統很可能是「達成身體生理參數之適當修改」的關鍵——儘管同時也有重要的化學路徑被活化。
在實驗室能研究的自律神經系統回應中,皮膚電導反應(skin conductance response)或許最為有用:容易誘發、可靠,且已被精神生理學家在各年齡與文化的正常個體上徹底研究過。
皮膚電導反應的測量原理
皮膚電導反應可以在不對受試者造成任何疼痛或不適的情況下,以一對連接到皮膚的電極加上一台多導生理記錄儀來記錄。
其背後的原理如下:
- 當我們的身體在某個知覺或想法之後開始改變,且相關的身體狀態開始上演(例如某個情緒的身體狀態)時;
- 自律神經系統會微妙地增加皮膚汗腺的液體分泌;
- 儘管液體量的增加通常小到肉眼看不見、自己皮膚的神經感測器也察覺不到,卻足以降低電流通過的阻力;
- 實驗者在兩個偵測電極之間讓低電壓電流通過皮膚,測得的傳導電流量的改變就是皮膚電導反應。
反應被記錄為一道波,需要時間上升然後下降。可以測量波的振幅(以微西門子為單位)、它在時間中的輪廓,以及在任何指定時間區間內、相對於某個特定刺激的反應發生頻率。
皮膚電導反應一直是研究型精神生理學的主力,並在所謂的測謊測驗中扮演實用而常引發爭議的角色——其目的顯然與此處實驗不同。測謊測驗的目標是藉由誘騙受試者否認對某物件或某人的知識,使其不自覺地產生皮膚電導反應,從而判定受試者是否說謊。
實驗一:機器沒壞,反應卻是平的#
第一步:確認機器本身是好的#
研究首先要確定:像艾略特這樣的病人還能不能產生皮膚電導反應?他們的大腦究竟還有沒有能力觸發身體狀態的改變?
作者把額葉損傷病人與正常個體、以及腦部其他部位受損的病人做比較,置於已知能一致誘發皮膚電導反應的實驗條件下:
- 驚嚇:用意外的聲音(如拍手)或閃光燈快速閃爍造成的意外強光讓受試者吃驚。
- 深呼吸:一個簡單的生理動作,同樣是皮膚電導機器正常與否的可靠指標。
很快就驗證了:所有額葉損傷受試者在這些實驗條件下誘發皮膚電導反應的表現,與正常人及無額葉損傷的病人一樣好。
換言之,在額葉損傷病人身上,誘發皮膚電導反應的神經機器本身似乎沒有任何本質上的擾亂。
第二步:需要評估情緒內容的刺激#
接下來的問題是:額葉損傷病人會不會對「需要評估其情緒內容」的刺激產生皮膚電導反應?
為什麼這是相關的問題? 因為像艾略特這樣的病人在情緒體驗上有損傷,而先前對正常人的研究已知:當我們暴露於高情緒內容的刺激時,這些刺激可靠地產生強烈的皮膚電導反應——當我們觀看恐怖或身體痛苦的場景、其照片,或性愛露骨的影像時。
你可以把皮膚電導反應想成一個身體狀態中微妙、不可察覺的部分;若它完全展開,會給你可察覺的興奮與激起感——在某些人身上就是雞皮疙瘩。
重要的是要明白:由於皮膚電導的改變只是身體狀態回應的一部分,有這些改變並不保證你最終會知覺到顯著的身體狀態改變。但反過來似乎成立:如果你沒有皮膚電導反應,你似乎永遠不會有情緒特徵性的有意識身體狀態。
實驗設計:受試者(額葉損傷病人、正常個體、非額葉損傷病人,年齡與教育程度都經配對)舒適地坐在椅子上,接上多導生理記錄儀,觀看一連串投影片,不說話也不做事。許多投影片完全平淡(乏味的風景或抽象圖案),但每隔一陣子會隨機出現一張帶有令人不安影像的投影片。實驗持續到投影片播完為止,共有數百張。受試者事先被告知要保持專注,因為稍後的匯報階段會被問到看見了什麼、對此有何感受,甚至某些圖片是在整段實驗的什麼時候出現的。
結果毫不含糊#
- 無額葉損傷的受試者(正常個體,以及腦傷但未影響額葉者):對令人不安的圖片產生大量皮膚電導反應,對平淡圖片則不然。
- 額葉損傷病人:完全沒有產生任何皮膚電導反應。他們的記錄是平的。

圖 9-1:無腦傷正常對照組(A)與額葉損傷病人(B)觀看一連串圖片時的皮膚電導反應輪廓,其中部分圖片具強烈情緒內容(在刺激編號下以 T 標示,代表「標的」,如 S18T),部分則否。正常對照組在觀看「情緒性」影像後不久產生大幅反應,中性影像後則否;額葉病人對兩者都沒有反應。
作者沒有急著下結論,而是用不同圖片與不同受試者重複實驗,並在不同時間對同一批受試者重複實驗。這些操弄並未改變結果。
一次又一次,在上述被動條件下,額葉受損的受試者對令人不安的影像不產生任何皮膚電導反應——儘管事後他們能詳細討論那些投影片的內容,甚至能回想起某些投影片在整組中出現的時間位置。
他們能用言語描述所看見圖片中的恐懼、厭惡或悲傷;能告訴研究者某張圖片相對於另一張多近期被看到、或它在整組中出現得多早或多晚。
毫無疑問,這些受試者專注於幻燈片放映、理解了影像的內容,且影像所表徵的概念在各個層次上都是他們可得的——他們不只知道圖片描繪了什麼(例如發生了一起兇殺),也知道該兇殺被表徵的方式帶有恐怖成分、知道人應該為受害者感到難過並遺憾這種情況竟然發生。
換言之,某個刺激在這些額葉受試者心中產生了大量與該刺激所表徵情境相關的知識喚起。然而不同於對照組,他們沒有誘發皮膚電導反應。差異的分析顯示這些差異高度顯著。
病人自己的證詞#
在最早的幾次匯報訪談之一中,一位病人自發地、且帶著完美的洞察力向研究者確認:缺席的不只是皮膚電導反應。
他指出:看完所有圖片後,儘管意識到它們的內容應該令人不安,他自己並沒有被不安。
這裡有一個人,他既認識這些圖片明顯的意義、也認識其隱含的情緒意義,卻同時覺察到自己並不「感覺」到他知道自己過去會有的感覺——也是他或許「應該」有的感覺。
這位病人相當直白地告訴研究者:他的血肉不再像過去那樣回應這些主題。
不知怎地,知道未必意味著感覺到——即使當你意識到你所知道的東西應該讓你以某種特定方式感覺、它卻沒有做到時。
皮膚電導反應一致的缺席,連同額葉受損病人關於感受缺席的證詞,比任何其他結果都更讓研究者相信:身體標記假說值得追索下去。
這些病人似乎整個知識範圍都還在,唯獨少了「把某個特定事實與『重新上演情緒回應之機制』配對起來」的傾向性知識。
在缺乏那條自動化連結的情況下,病人能在內部喚起事實知識,卻無法產生身體狀態——或至少無法產生一個他們能覺察的身體狀態。他們能取用大量事實知識,卻無法體驗一個感受,也就是「相對於所喚起的事實知識、他們的身體應該如何表現」的那份「知識」。
而由於這些個體先前是正常的,他們能夠意識到自己整體的心智狀態並不如它應該的樣子,意識到有什麼東西缺席了。
整體而言,皮膚電導反應實驗為「我們在這些病人身上所注意到、可觀察的情緒共鳴減弱」以及「他們自己所知覺到的感受減弱」,提供了一個可測量的生理對應物。
實驗二:賭局實驗#
檢驗身體標記假說的另一條路徑,運用的是作者的博士後學生貝夏拉(Antoine Bechara)所設計的任務。
如同所有研究者一樣,他對多數實驗性神經心理任務的人為本質感到挫折,希望發展出盡可能貼近真實生活的手段來評估決策表現。他所設計、並與漢娜・達馬吉歐及安德森(Steven Anderson)進一步精煉的這套巧妙任務,在實驗室裡被稱為「賭局實驗」(Gambling Experiments)。
這些實驗的場景頗為多彩,與多數同類情境無聊的操弄相去甚遠。正常人與病人都樂在其中,而研究的性質也造就了有趣的插曲。
作者記得一位傑出訪客經過正在進行實驗的實驗室後,走進他辦公室時瞪大眼、下巴掉下來:「那裡有人在賭博!」他壓低聲音通報。
規則#
- 受試者(稱為「玩家」)坐在四疊標為 A、B、C、D 的紙牌前。
- 玩家獲得 2,000 美元的貸款(遊戲鈔,但看起來像真的),並被告知遊戲目標是盡可能少虧損貸款,並盡可能多賺額外的錢。
- 玩法是每次從任一疊翻開一張牌,直到實驗者說停。玩家因此不知道遊戲總共需要翻幾次。
- 玩家被告知:翻任何一張牌都會賺得一筆錢,而且每隔一陣子,翻某些牌會既賺錢又必須付一筆錢給實驗者。
- 一開始不揭露:任何牌的盈虧金額、牌與特定牌疊的關聯、出現的順序。某張牌的賺付金額只在翻開後才揭露。
- 不提供其他指示,任何時點的盈虧總計不被揭露,受試者也不准做書面筆記。
隱藏的規則:
| 牌疊 | 每翻一張的收入 | 罰款 |
|---|---|---|
| A、B | $100 | 某些牌要求突然的高額支付,有時高達 $1,250 |
| C、D | $50 | 某些牌也要求支付,但金額小得多,平均低於 $100 |
這些未揭露的規則從不改變。玩家不知道遊戲將在 100 次出牌後結束。
正如在人生中一樣:我們賴以生活、賴以建構適應性未來的知識,大部分是隨著經驗累積而一點一滴被分發出來的,不確定性當道。我們的知識——以及玩家的知識——同時被「我們與之互動的世界」以及「我們機體中固有的偏誤」所塑造,例如我們偏好收益甚於損失、報酬甚於懲罰、低風險甚於高風險。
正常人怎麼玩#
- 他們一開始從四疊都取樣,尋找模式與線索。
- 接著,多半因為翻 A、B 疊的高報酬經驗所吸引,他們早期偏好那兩疊。
- 然而在最初三十步之內,他們逐漸把偏好切換到 C 與 D 疊,並大致堅持這個策略到最後——儘管自稱高風險偏好的玩家偶爾會重新取樣 A、B 疊,但最終仍回到看似更謹慎的路線。
玩家沒有辦法做出精確的盈虧計算。他們是一點一滴發展出一種預感:某些牌疊(也就是 A 和 B)比其他的更「危險」。
可以說他們直覺到 C 與 D 疊較低的罰款會讓他們長期領先,儘管初始收益較小。
作者推測:在那份有意識的預感之前與之下,有一個非意識的歷程正逐漸為每一步的結果構思一個預測,並逐漸告訴那位有心智的玩家——起初輕聲,隨後愈來愈大聲——如果真的走某一步,懲罰或報酬即將來襲。
簡言之,他懷疑這只是完全有意識的歷程,或只是完全非意識的歷程。要讓一顆調校良好的決策大腦運作,兩種處理似乎都需要。
額葉病人怎麼玩#
腹內側額葉病人在這項實驗中的行為極具啟發性:他們在牌局中所做的事,與他們自腦傷以來在真實生活中常做的事相似,也與他們在腦傷前會做的事不同。他們的行為與正常個體恰恰相反。
在早期的普遍取樣之後,額葉受損病人系統性地在 A 與 B 疊翻更多牌,在 C 與 D 疊翻愈來愈少牌。
儘管他們從 A、B 牌得到更高的金額,卻不斷必須支付的罰款如此之高,以致遊戲進行到一半他們就破產了,需要向實驗者額外貸款。
以參加了這場遊戲的艾略特為例,這個行為格外值得注意:
- 他至今仍把自己描述為保守、低風險的人。
- 而且即使是自稱高風險偏好、自稱賭徒的正常受試者,表現也如此不同、如此謹慎。
- 此外,遊戲結束時艾略特知道哪些牌疊是壞的、哪些不是。
- 幾個月後用不同的牌與不同的牌疊標籤重複實驗時,艾略特的行為與他在真實生活情境中並無二致——他的錯誤依然持續。
為什麼這項任務成功了#
大概是因為它太貼近人生:
- 任務在真實時間中進行,類似一般的紙牌遊戲。
- 它把懲罰與報酬納入其中,且外顯地包含金錢價值。
- 它讓受試者投入一場尋求優勢的探求,它提出風險,它提供選擇,但不告訴你如何選、何時選、選什麼。
- 它充滿不確定性,而把不確定性最小化的唯一方法,就是用任何可能的手段產生預感、產生機率估計——因為精確計算是不可能的。
病人為什麼選得這麼災難#
顯然艾略特投入了這項任務,完全專注、合作、關心結果。事實上他想贏。 那麼是什麼讓他選得如此災難性?
- 一如他其他的行為,我們既不能援引知識的缺乏,也不能援引對情境理解的缺乏。
- 隨著遊戲進行,選擇的前提持續可得。當他損失 1,000 美元時他意識到了,因為他把罰款付給了觀察者。
- 然而他仍堅持選擇那些付 $100 的牌疊,而每次被罰款時它們都帶給他損失。
- 我們甚至不能說遊戲的延續增加了記憶負擔,因為持續的慘澹或正面結果被如此頻繁地明確化了。隨著損失累積,艾略特與其他額葉受損病人必須貸款,那正是他們牌局走向為負的明顯證據。
- 然而他們持續做出最不利的選擇,持續得比迄今在此任務中觀察到的任何其他受試者群體都久——包括數位額葉之外腦傷的病人。

圖 9-2:賭局任務相對於各牌疊的結果長條圖。正常對照組整體偏好 C 與 D 疊,額葉病人則相反。差異顯著。
腦部其他部位有大範圍病灶的病人(例如前額葉區塊之外),只要看得見並能理解指示,就能像正常人一樣玩這場賭局遊戲。這對語言受損的病人也成立。
一位因左顳葉皮質功能失調而有嚴重命名缺陷的病人,全程用她破碎的失語語言大聲擔憂自己完全搞不懂發生了什麼事。然而她的表現輪廓無懈可擊——她毫不猶豫地選擇了她完好無損的理性所引導她選擇的東西。
三個候選機制#
額葉受損受試者的大腦裡可能發生了什麼?可能的替代機制有三:
- 他們不再像正常受試者那樣對懲罰敏感,只受報酬控制。
- 他們對報酬變得如此敏感,以致報酬的單純在場就讓他們忽視懲罰。
- 他們仍然對懲罰與報酬敏感,但懲罰與報酬都不促成「未來結果預測的自動化標記或持續部署」,結果立即有報酬的選項被偏好。
排除第一種可能:反轉時程的實驗
貝夏拉發展了另一項任務:反轉報酬與懲罰的時程。這次懲罰先來,形式是每翻一張牌都要支付大額或不那麼大額的款項,而報酬則穿插在某些牌的翻開中。如同第一場遊戲,兩疊產生收益、兩疊產生損失。
在這項新任務中,艾略特的表現與正常受試者大致相同,其他額葉病人也是。換言之,「艾略特與其他額葉受損病人只是對懲罰不敏感」的想法不可能正確。
另一項反證:對病人在第一項任務中表現的質性分析顯示——在支付罰款後緊接著,病人會避開那張壞牌所來自的牌疊,與正常受試者一樣;但接著,不同於正常人,他們又回到了那疊壞牌。
這同樣暗示病人仍然對懲罰敏感,只是懲罰的效果似乎持續不了多久——很可能因為它沒有與「關於未來前景之預測因子的構思」連結起來。
對未來的近視#
在外部觀察者看來,第三個假說所勾勒的機制,會讓病人顯得遠比關心未來更關心當下。
被剝奪了對未來預測的標記或持續部署,這些病人大體上受即時前景所控制,確實顯得對未來不敏感。
這暗示額葉損傷病人受苦於「一種可能是正常基本傾向的深刻誇大」——追求當下而非押注未來的傾向。但在正常且社會適應良好的個體身上,這個傾向被控制住了(尤其在切身重要的情境中);而在額葉病人身上,這個傾向的量級變得如此壓倒性,以致他們輕易屈服。
我們可以把這些病人的處境描述為「對未來的近視」(myopia for the future)——這個概念也曾被提出來解釋酒精與其他藥物影響下個體的行為。醉酒確實窄化了我們未來的全景,窄到幾乎只有當下才被清晰地處理。
我們或可下結論說:這些病人的病灶造成的是丟棄他們的大腦透過教育與社會化所取得的東西。
人類最獨特的特徵之一,是「學習被未來前景而非即時結果所引導」的能力,這是我們從童年開始取得的。
在額葉病人身上,腦傷不只損害了迄今累積的、與此種引導相關的知識儲藏庫,還進一步損害了取得同類新知識的能力。
這場悲劇唯一可取的面向——如腦傷案例中常見的——在於它為科學開啟的一扇窗。我們確實能對「已喪失之歷程」的本質獲得一些洞察。
為什麼未來的後果不再有影響力#
我們知道造成問題的病灶在哪裡,也對病灶區內的神經系統有些了解。但為什麼它們的毀壞會突然讓未來的後果不再對決策產生衝擊?
把歷程分解成組件,有兩種可能:
可能一:影像不穩定。
構成未來劇本的影像可能微弱而不穩定——影像被活化了,卻不知怎地無法在意識中維持得夠久,以在適當的推理策略中發揮作用。就神經心理學而言,這等於說:就關於未來的影像而言,工作記憶與/或注意力運作不良。(無論影像關乎身體狀態領域或身體外的事實領域,這個說法都成立。)
可能二:標記缺席。
即使未來後果的影像是穩定的,腹內側前額葉皮質的損傷也會阻礙相關身體狀態訊號的喚起(無論透過身體迴路或「彷彿」迴路),因而相關的未來劇本不再被標記。
它們的意義將不再顯明,它們對決策歷程的衝擊會被作廢,或輕易被即時前景的意義所壓過。
進一步拆解:喪失的會是一個「產生未來結果之意義的自動化預測」的機制。
在參與賭局實驗的正常受試者身上,這個意義本應從「相對於某一牌疊、反覆暴露於不同懲罰與報酬比例」中取得。換言之,大腦會把某種程度的壞與好與 A、B、C、D 各疊相關聯。這個基本歷程是非意識的,包含對負向狀態之頻率與量的秤量;而這種隱蔽、非意識推理手段的神經表達,就是那個偏誤性的身體狀態。額葉受損病人身上似乎沒有發生這樣的歷程。
簡言之:如果類似身體標記的東西辜負了你,你就無法為自己的心智與他人的心智構思並使用適當的「理論」。
預測未來:生理上的對應物#
賭局實驗自然的後續由漢娜・達馬吉歐提出:在賭局任務進行中,同時以皮膚電導反應監測正常受試者與額葉損傷者的表現。
貝夏拉與崔尼爾著手研究這個問題,讓病人與正常受試者接上多導生理記錄儀玩牌。因此收集到兩組平行資料:受試者一路做出的連續選擇,以及歷程中產生的連續皮膚電導反應輪廓。
結果一:對「當下」的反應兩組都正常#
第一批結果產生了一個引人注目的輪廓:正常對照組與額葉病人在翻開牌後、每次報酬或懲罰發生時,都產生了皮膚電導反應。
換言之,在收到金錢報酬或必須支付罰款後的數秒內,正常受試者與額葉受損受試者都受到了適當的影響,並產生皮膚電導反應。
這很重要,因為它再次顯示:病人在某些條件下能產生皮膚電導反應,在另一些條件下則不能。
顯然他們對此刻正在發生的刺激有反應——一道光、一個聲音、一次損失、一次收益;但如果觸發器是「與該刺激相關、卻不在直接知覺中可得」的一個心智表徵,他們就不會有反應。
乍看之下,我們可能會用「眼不見,心不存」來描述他們的處境——高德曼—拉基奇曾用這句話貼切地捕捉背外側額葉功能失調所致的工作記憶缺陷。
但我們知道,在這些病人身上,「眼不見」可能是「心猶在」,只是不當一回事。
或許對這些病人更好的描述是:「眼不見,心猶在,卻無所謂。」
結果二:正常人開始「預先」出汗#
遊戲進行若干次翻牌之後,正常受試者身上開始發生相當耐人尋味的事:
換言之,正常受試者的大腦正逐漸學會預測一個壞結果,並在實際翻牌之前就傳訊出該特定牌疊的相對壞度。
以下三項事實都強烈指出「正常受試者的大腦正在學到關於情境的重要事情,並試圖以預期的方式傳訊出未來什麼將不好」:
- 遊戲開始時正常受試者沒有這些反應;
- 這些反應是隨時間從經驗中取得的;
- 隨著更多負面與正面經驗累積,其量級持續增長。
結果三:額葉病人完全沒有預期反應#
如果正常受試者身上這些反應的存在令人著迷,那麼額葉受損病人記錄中所見的更是如此:
病人完全沒有顯示任何預期性反應,沒有任何跡象顯示他們的大腦正在為負面未來結果發展出一個預測。
這個結果或許比任何其他結果都更能展現這些病人的處境、以及底層神經病理學的一大部分:那些本應讓他們學會該避開什麼、偏好什麼的神經系統正在故障,無法為新情境發展出合適的回應。
一個未解的問題#
在賭局實驗中,對負面未來結果的預測究竟是怎麼發展出來的?我們還不知道。有兩種可能:
| 順序 | 說明 | |
|---|---|---|
| 可能 A:認知先行 | 推理(認知估計)→ 身體訊號 | 受試者對每一疊做出好壞的認知估計,並自動把那份預感與一個表示「壞」的身體狀態連結起來,後者接著開始作為警報訊號運作。但身體訊號仍是實現的關鍵組件——因為我們知道,病人即使知道哪些牌疊壞、哪些好,仍無法「正常地」運作 |
| 可能 B:隱蔽估計先行 | 非意識估計 → 認知歷程 | 一個隱蔽、非意識的估計先於任何關於該主題的認知歷程。前額葉網絡基於「懲罰與報酬後所體驗到之好壞身體狀態的頻率」,摸索出每一疊的壞好比例。在這種自動化整理的協助下,受試者被「幫著想到」每一疊可能的壞或好,也就是被引導向一個關於這場遊戲的理論 |
若是後者:基本的身體調節系統為有意識的認知處理鋪好了地基。
沒有這樣的準備,關於什麼是好、什麼是壞的醒悟,要不永遠不會到來,要不到得太遲、太少。