一場神秘的聯盟#

第一部所描述的、新獲得推理與決策損傷之病人的研究，指認出一組在這些病人身上一致受損的特定腦系統，也指認出一組看似古怪、依賴這些系統之完整性的神經心理歷程。

這些歷程彼此之間有什麼關聯？它們又如何連結到那些神經系統？ 以下是初步的答案。

四項暫時答案#

第一，個人與社會決策需要極廣的知識與推理策略。

要對社會環境中典型的個人問題做出決定——那種複雜且結果不確定的問題——同時需要廣泛的知識基礎，以及在該知識上運作的推理策略。

• 廣泛的知識包含關於外在世界中物件、人物與情境的事實。
• 但因為個人與社會決策與生存密不可分，這些知識也包含關於整個機體之調節的事實與機制。
• 推理策略則圍繞著目標、行動選項、對未來結果的預測，以及在不同時間尺度上實現目標的計畫。

第二，情緒與感受是生物調節之神經機器的一部分，該機器的核心由體內恆定控制、驅力與本能所構成。

第三，知識分散在許多腦區，而非集中於一處。

由於大腦的設計，所需的廣泛知識依賴的是位於相對分離之腦區的眾多系統，而非單一區域。這類知識有很大一部分是以影像（image）的形式在許多腦部位、而非單一部位被回想起來。

我們有一種錯覺，以為一切都匯聚到單一的解剖劇場中。近期證據顯示並非如此。很可能是不同部位活動的相對同時性，把心智的各個分離部分綁在一起。

第四，推理需要注意力與工作記憶把知識「持住」。

既然知識只能以分散、分區的方式，從許多平行系統的部位被提取，推理策略的運作就要求：無數事實的表徵必須在一個廣泛的平行展示中被維持活躍一段延長的時間（至少數秒）。

換言之，我們據以推理的影像（特定物件、行動與關係基模的影像；把後者轉譯成語言形式的字詞影像）不僅必須**「在焦點上」——這由注意力達成——還必須「在心中維持活躍」**——這由高階工作記憶達成。

為什麼這些歷程會湊在一起#

上一章末尾所揭露之歷程的神秘聯盟，一部分源自機體試圖解決的問題之本質，一部分源自大腦的設計。

• 個人與社會決策充滿不確定性，並直接或間接衝擊生存，因此需要關於外在世界與機體內在世界的龐大知識庫。
• 但由於大腦以空間分隔而非整合的方式持有與提取知識，這些決策同時也需要注意力與工作記憶，好讓「以影像展示形式被提取的知識組件」能在時間中被操作。

至於這些神經系統為何如此明目張膽地重疊，作者推測答案是演化上的便利：

如果基本生物調節對個人與社會行為的引導是必要的，那麼在天擇中勝出的腦設計，很可能就是讓負責推理與決策的子系統，與負責生物調節的子系統緊密互鎖的那一種——因為兩者共同涉入生存這樁事業。

本部的計畫#

這套一般性解釋是對費尼斯・蓋吉案例所提問題的第一次逼近：大腦裡的什麼東西讓人類能理性行事？它如何運作？

作者通常抗拒用「理性的神經生物學」這個說法來概括這項努力，因為它聽起來官方而自負——但簡言之就是這麼回事：在大尺度腦系統層次上，人類理性之神經生物學的開端。

本章是第一部的事實與後續詮釋之間的一座橋，用意有三：

1. 綜覽將被反覆援引的概念（機體、身體、大腦、行為、心智、狀態）。
2. 簡要討論知識的神經基礎，強調其分區的本質與對影像的依賴。
3. 對神經發育做出評論。

本章不求詳盡（例如關於學習或語言的討論會是恰當且有用的，但對眼前目標並非不可或缺），不提供任何主題的教科書式處理，也不為每一項意見辯護。記得，這是一場對話。

還要重複導論說過的話：本文是開放式的探索，而非已被公認之事實的目錄。作者考慮的是假說與經驗檢驗，而非確定性的斷言。

機體、身體與大腦#

無論我們對「我們是誰、為何如此」有什麼疑問，可以確定的是：我們是複雜的活體機體，具有身體本身（簡稱「身體」）與神經系統（簡稱「大腦」）。

本書提到「身體」時，指的是機體減去神經組織（神經系統的中樞與周邊組件），儘管按慣常用法大腦也是身體的一部分。

提到「內臟」（viscera）時，指的是血管、頭部胸腔腹腔的器官、皮膚等——同樣按慣常用法應包含大腦，但這裡排除它。

機體有結構與無數組件：有由關節連接、由肌肉驅動的多部件骨骼；有結合成系統的眾多器官；有一道標示其外緣、主要由皮膚構成的邊界或膜。

機體的每一部分由生物組織構成，組織又由細胞構成。每個細胞由無數分子排列而成，形成細胞的骨架（細胞骨架）、眾多器官與系統（細胞核與各種胞器），以及整體的邊界（細胞膜）。當我們看著其中一個運作中的細胞時，結構與功能的複雜度已令人卻步；看著身體中一個器官系統時，更是令人瞠目。

機體的狀態#

接下來的討論會多次提到「身體狀態」與「心智狀態」。

活的機體持續在改變，接續地呈現一連串狀態（state），每一個狀態由其所有組件中進行中活動的各種模式所定義。

想像你在一座大型機場航廈裡，內外張望。你看見並聽見來自許多不同系統的持續喧囂：登機或下機的人、只是坐著或站著的人；閒逛的人或看似有目的走過的人；滑行、起飛、降落的飛機；忙著各自工作的技師與行李搬運員。

現在想像你把這段進行中的影片凍結在某一格，或對整個場景拍一張廣角快照。你在凍結的那一格或靜止的快照中得到的，就是一個狀態的影像——一個人為的、瞬間的生命切片，指出在相機快門速度所定義的那個時間窗內，一個龐大機體的各個器官正在發生什麼。

現實上事情比這稍微複雜些：依分析的尺度而定，機體的狀態可能是離散的單位，也可能連續地融合在一起。

身體與大腦互動：內在的機體#

大腦與身體由互為標的的生化與神經迴路不可分離地整合起來。互連的主要路徑有兩條：

1. 神經路徑——通常最先被想到的：感覺與運動的周邊神經，把訊號從身體每一部分帶到大腦，也從大腦帶到身體每一部分。
2. 血流路徑——較不容易被想到，但在演化上遠更古老：血流攜帶荷爾蒙、神經傳導物質與調節物等化學訊號。

即使是簡化的摘要，也顯示這些關係的錯綜複雜：

1. 幾乎身體的每一部分、每一條肌肉、每一個關節與內臟，都能經由周邊神經向大腦發送訊號。這些訊號在脊髓或腦幹層次進入大腦，最終在腦內從一個神經站傳到下一個神經站，抵達頂葉與腦島區的體感覺皮質。
2. 源自身體活動的化學物質能經由血流抵達大腦，直接影響大腦運作，或藉由活化穹窿下器官等特殊腦部位來影響。
3. 反方向上，大腦能透過神經作用於身體的所有部分。執行者是自律（內臟）神經系統與肌肉骨骼（隨意）神經系統。自律神經系統的訊號起自演化上較古老的區域（杏仁核、扣帶回、下視丘與腦幹），肌肉骨骼系統的訊號則起自數個演化年齡不一的運動皮質與皮質下運動核。
4. 大腦也藉由製造、或下令製造釋放進血流的化學物質（荷爾蒙、傳導物質與調節物）來作用於身體。

說身體與大腦構成一個不可分離的機體，並非誇大——事實上這是過度簡化。

請想想：大腦接收的訊號不只來自身體，在它的某些區塊，還來自它自己那些接收身體訊號的部分！

由腦—身夥伴關係所構成的機體，是以整體與環境互動；這互動既不單屬身體，也不單屬大腦。

但像我們這樣的複雜機體所做的不只是互動，不只是產生統稱為行為的自發或反應性外部回應。它們也產生內部回應，其中一些構成影像（視覺的、聽覺的、體感覺的等等）——作者假定這些影像是心智的基礎。

行為與心智#

許多簡單的機體，即使只有單一細胞、沒有大腦，也會自發地或回應環境刺激而行動——也就是說，它們產生行為。

• 有些行動被包含在機體自身內部，可能對觀察者隱藏（例如某個內部器官的收縮），也可能可從外部觀察（抽動，或伸展一肢）。
• 其他行動（爬行、行走、握住某物）則指向環境。

但在某些簡單機體與所有複雜機體中，無論自發或反應性的行動，都是由大腦的命令所引起。

值得注意的是：有身體而無大腦、卻能運動的機體，先於「同時具有身體與大腦」的機體出現，此後也與之共存。

有大腦不等於有心智#

並非所有由大腦命令的行動都出自深思熟慮。恰恰相反，可以合理假設：此刻世上正在發生的多數所謂「由大腦引起的行動」根本沒有經過斟酌。它們是簡單的回應，反射就是一例：由一個神經元傳遞的刺激導致另一個神經元行動。

隨著機體取得更大的複雜度，「由大腦引起的」行動需要更多中間處理：其他神經元被插入刺激神經元與回應神經元之間，各種平行迴路因而建立。

但這不意味著擁有那個更複雜大腦的機體必然擁有心智。

大腦可以在中介刺激與回應的迴路中有許多中間步驟，卻仍然沒有心智——如果它不滿足一項本質條件：在內部展示影像、並把這些影像排序成一個稱為思想之歷程的能力。（影像不只是視覺的；還有「聲音影像」、「嗅覺影像」等等。）

因此關於行為機體的陳述可以補完為：

• 有些機體同時具有行為與認知。
• 有些機體有智慧的行動，卻沒有心智。
• 似乎沒有任何機體有心智卻沒有行動。

作者的看法是：擁有心智意味著機體形成神經表徵，這些表徵能成為影像，能在稱為思想的歷程中被操作，並最終藉由協助預測未來、據以規劃、選擇下一個行動來影響行為。

這裡就是作者所見神經生物學的核心：神經表徵（由學習在神經元迴路中所創造的生物修改）如何成為我們心中影像的歷程；讓神經元迴路中（細胞本體、樹突與軸突、突觸內）看不見的微結構改變，成為一個神經表徵、進而成為我們每個人體驗為屬於自己的影像，這樣的歷程。

初步而言，大腦的整體功能是充分知悉身體其餘部分正在發生什麼、它自己正在發生什麼、以及機體周遭的環境正在發生什麼，以便在機體與環境之間達成合適的、能存活的調適。

從演化的觀點看，順序不是反過來的：如果沒有身體，就不會有大腦。

順帶一提，那些只有身體與行為、沒有大腦或心智的簡單機體至今仍在，而且數量比人類多好幾個數量級。想想此刻住在我們每個人體內的許多快樂的大腸桿菌。

機體與環境互動：接下外在的世界#

如果身體與大腦彼此密集互動，它們所構成的機體與周遭環境的互動同樣密集。兩者的關係由機體的運動與其感覺裝置中介。

環境以多種方式在機體上留下印記。其中之一是刺激眼（內有視網膜）、耳（內有偵測聲音的耳蝸與偵測平衡的前庭），以及皮膚、味蕾與鼻黏膜中無數的神經末梢的神經活動。

神經末梢把訊號送往腦中界線分明的入口點，即視覺、聽覺、體感覺、味覺與嗅覺的早期感覺皮質（early sensory cortices）。可以把它們想成訊號得以抵達的安全港。

每個早期感覺區（早期視覺皮質、早期聽覺皮質等等）都是數個區域的集合，而每個早期感覺集合中的各區之間有大量的交叉訊號傳遞。

這些緊密互鎖的區塊，正是依地形組織之表徵（topographically organized representation）的基礎，也是心智影像的來源。

反過來，機體透過全身、四肢與發聲器官的運動作用於環境；這些運動由 M1、M2、M3 皮質（身體導向的動作也在這些皮質中產生）在數個皮質下運動核的協助下控制。

因此存在兩類腦區塊：

• 輸入區塊：來自身體本身或身體感覺器官的訊號持續抵達之處。它們在解剖上彼此分離，不直接互相溝通。
• 輸出區塊：運動與化學訊號產生之處，包括腦幹與下視丘核團，以及運動皮質。

從分區的活動中生出整合的心智#

許多喜歡思考大腦如何運作的人共有一個常見的錯誤直覺：心智中所體驗到的多股感覺處理——景象與聲音、味道與香氣、表面質地與形狀——全都「發生」在單一的腦結構裡。

不知怎地，人們總覺得理當如此：在心智中在一起的東西，在大腦中也該在同一個地方、讓不同感覺面向交融。慣常的比喻大致是一面巨大的寬銀幕，配備輝煌的特藝彩色投影、立體聲音響，也許還有一條氣味軌道。

丹尼特（Daniel Dennett）曾大量書寫這個他稱為「笛卡兒劇場」（Cartesian theater）的概念，並從認知的角度有力地論證笛卡兒劇場不可能存在。作者則從神經科學的角度主張：這是一個錯誤的直覺。

為什麼沒有一個整合的腦部位#

反對「存在整合腦部位」的主要論證是：人腦中沒有任何單一區域配備了同時處理所有感覺模態表徵的能力——當我們同時體驗到聲音、運動、形狀與顏色並保持完美的時間與空間對位時，這些模態全都活躍著。

我們開始能窺見每個個別模態的影像建構可能發生在哪裡，但找不到任何一個單一區域，讓所有這些分離的產物精確對位地投射過去。

確實有少數腦區能讓來自許多不同早期感覺區的訊號匯聚，其中少數匯聚區實際上接收了各式各樣的多模態訊號，例如內嗅皮質與周嗅皮質。但這些區域用這類訊號所能產生的整合，不太可能是構成整合心智之基礎的那一種。

一個理由是：對這些高階匯聚區的損傷——即使發生在兩側半球——完全不會排除「心智」的整合，儘管它會造成其他可偵測的神經心理後果，例如學習損傷。

時間綁定：一個關於時機的把戲#

或許更有成效的想法是：我們強烈的心智整合感，是由大尺度系統的協同行動所創造——藉由同步分離腦區中的神經活動組，實際上是一個關於時機的把戲。

如果活動發生在解剖上分離的腦區，但發生在大致相同的時間窗內，仍然可以在幕後把各部分連結起來，創造出「一切都發生在同一處」的印象。

這絕不是在解釋時間如何做到綁定，而是提議時機是機制的重要一環。「藉時間整合」的想法在過去十年浮現，如今在多位理論家的工作中占據顯著位置。

風險與代價

如果大腦確實藉由時間把分離的歷程整合成有意義的組合，這是個明智而經濟的解法，但並非沒有風險與問題：

• 主要風險是失時（mistiming）。時機機制的任何故障都可能造成虛假的整合或解體。這也許正是頭部外傷所致的混亂狀態、或思覺失調症與其他疾病某些症狀中發生的事。
• 根本問題在於：必須在不同部位維持聚焦的活動，維持得夠久，久到有意義的組合能被做成、久到推理與決策能夠發生。

換言之，時間綁定需要強大而有效的注意力與工作記憶機制——而大自然似乎同意提供它們。

每個感覺系統似乎都配備了自己的局部注意力與工作記憶裝置。但論及全局的注意力與工作記憶，人類研究與動物實驗都顯示：前額葉皮質與某些邊緣系統結構（前扣帶回）是必要的。

本章開頭所談之歷程與腦系統之間那個神秘的連結，現在或許清楚一些了。

當下的影像、過去的影像、未來的影像#

推理與決策所需的事實知識，是以影像的形式來到心智的。這些影像可能的神經基質是什麼？

三種影像：

「尚未發生、甚至可能永遠不會發生」之事的影像，在本質上與「已經發生」之事的影像並無不同。

它們構成的是一個可能未來的記憶，而非曾經之過去的記憶。

這些建構有多真實#

這些影像——知覺的、從真實過去回想的、從未來計畫回想的——都是你機體之大腦的建構。你能確知的只有：它們對你自己是真實的，而其他存在者製造出可相比的影像。

我們與其他人類、甚至與某些動物共享這個以影像為基礎的世界概念；不同個體對環境本質面向（質地、聲音、形狀、顏色、空間）所做的建構有著顯著的一致性。

如果我們的機體設計得不同，我們對周遭世界所做的建構也會不同。我們不知道「絕對」的實在是什麼樣子，而且很可能永遠不會知道。

這些建構由知覺、記憶與推理的複雜神經機器所調製：

• 有時建構的節奏由腦外的世界（我們身體內或身體周遭的世界）帶動，加上一點過往記憶的協助——這是我們產生知覺影像時的情況。
• 有時建構完全由腦內部指揮，由我們甜美而沉默的思考歷程由上而下進行——例如當我們回想一段最愛的旋律，或閉眼遮眼回想視覺場景（無論那場景是真實事件的重播或想像的）。

但與我們所體驗之影像關係最密切的神經活動，發生在早期感覺皮質，而非其他區域。

早期感覺皮質中的活動——無論由知覺或由記憶回想所啟動——可以說是幕後複雜歷程運作的結果，那些歷程分布在大腦皮質的眾多區域、皮質下的神經元核團、基底核、腦幹與別處。

簡言之：影像直接奠基於那些依地形組織、且發生在早期感覺皮質中的神經表徵，且僅奠基於它們。 但這些表徵的形成，要不在朝向腦外之感覺受器（如視網膜）的控制下，要不在腦內皮質區與皮質下核所含之傾向表徵的控制下。

影像如何被儲存與重建#

影像不是以事物、事件、字詞或句子的複製圖片形式被儲存的。

大腦不歸檔人物、物件、風景的拍立得照片；不儲存音樂與言語的錄音帶；不儲存我們生命場景的影片；也不持有那種幫助政客混飯吃的提詞卡與讀稿機透明片。簡言之，似乎沒有任何東西被永久保存為圖片，即使是縮小的——沒有微縮膠片，沒有硬拷貝。

理由有三：

• 容量：考慮到我們一生中取得的龐大知識量，任何形式的複製式儲存都可能造成無法克服的容量問題。如果大腦像一座傳統圖書館，我們會像傳統圖書館一樣把架子用完。
• 提取效率：複製式儲存也造成困難的提取效率問題。
• 直接證據：我們都有直接證據——每當我們回想某個物件、臉孔或場景時，得到的不是精確的複製，而是一份詮釋、一個新近重建的原初版本。而且隨著我們的年齡與經驗改變，同一事物的版本也在演變。

這些都與僵固的複製式表徵不相容。英國心理學家巴特雷特（Frederic Bartlett）數十年前首度提出記憶本質上是重建性的時，就注意到了這一點。

那麼「心眼」中的影像是什麼#

否認腦中存在任何永久圖片，必須與我們共有的那種感覺調和：我們確實能在心眼或心耳中喚起先前體驗過之影像的近似物。（這些近似物不準確、或不如它們意圖重現的影像鮮明，並不與此事實矛盾。）

初步答案是：這些心智影像是瞬間的建構，是對曾經體驗過之模式的複製嘗試。精確複製的機率很低，而實質複製的機率則可能較高或較低，取決於影像被學習與被回想時的情境。

這些回想影像傾向只短暫地被持在意識中，而且儘管它們可能顯得是不錯的複製品，卻常常不準確或不完整。

作者推測：外顯的回想心智影像，源自神經放電模式的瞬時同步活化，而且主要就發生在當初對應知覺表徵之放電模式曾經發生的那些早期感覺皮質中。 這種活化產生一個依地形組織的表徵。

支持這個想法的論證與證據包括：

• 全色盲：早期視覺皮質的局部損傷不僅造成顏色知覺的喪失，也造成顏色意象的喪失。如果你是全色盲，你再也無法在心中想像顏色——請你想像一根香蕉，你能描繪它的形狀卻不能描繪它的顏色，你會以灰階看見它。若「顏色知識」儲存在別處、儲存在支撐「顏色知覺」之系統以外的系統中，全色盲病人即使無法在外物上知覺顏色也應該能想像顏色。但他們做不到。
• 早期視覺皮質廣泛受損的病人失去產生視覺意象的能力，卻仍能回想物件的觸覺與空間性質，也仍能回想聲音影像。
• 神經影像研究：以正子斷層造影（PET）與功能性磁振造影（FMR）所做的視覺回想初步研究支持這個想法。柯斯林（Steven Kosslyn）團隊以及漢娜・達馬吉歐、葛拉包斯基等人都發現，視覺影像的回想會活化早期視覺皮質（以及其他區域）。

傾向表徵：不是圖片，而是重建圖片的手段#

我們如何形成體驗回想影像所需的、依地形組織的表徵？作者認為那些表徵是在腦中別處已習得之傾向性神經模式的命令下，於瞬間被建構出來的。

之所以用「傾向」（dispositional）一詞，是因為它們所做的事就字面意義而言，是指揮其他神經模式、讓神經活動發生在別處——發生在同屬一個系統、且有強烈神經元互連的迴路中。

傾向表徵以潛在的神經元活動模式，存在於作者稱為「匯聚區」（convergence zone）的小型神經元集群之中；也就是說，它們由該集群內的一組神經元放電傾向所構成。與可回想影像相關的傾向是透過學習取得的，因此我們可以說它們構成一種記憶。

那些「傾向表徵一旦回饋放電到早期感覺皮質就能產生影像」的匯聚區，分布在整個高階聯合皮質（枕、顳、頂、額區），以及基底核與邊緣結構中。

傾向表徵在它們那個小小的突觸公社裡儲存的不是圖片本身，而是重構「一幅圖片」的手段。

如果你有一個關於瑪姬阿姨臉孔的傾向表徵，那個表徵所含的不是她的臉本身，而是觸發「在早期視覺皮質中瞬間重構一個近似瑪姬阿姨臉孔之表徵」的放電模式。

延伸：瑪姬阿姨分布在整個大腦

為了讓瑪姬阿姨的臉出現在你心智的視域中，需要或多或少同步回饋放電的那幾個傾向表徵，位於數個視覺與高階聯合皮質中（作者推測主要在枕葉與顳葉區）。

聽覺領域也適用同樣的安排：聽覺聯合皮質中有關於瑪姬阿姨聲音的傾向表徵，它們能回饋放電到早期聽覺皮質，瞬間產生瑪姬阿姨聲音的近似表徵。

這項重構沒有單一的隱藏配方。作為一個完整的人的瑪姬阿姨，並不存在於你大腦的任何單一部位。 她以許多關於這個那個的傾向表徵的形式，分布在整個大腦。

而當你喚起關於瑪姬的種種回憶、她以地形表徵浮現在各個早期皮質（視覺、聽覺等等）中時，在你建構出她這個人的某種意義的那個時間窗內，她仍然只以分離的視角在場。

一個想像的實驗#

假設在五十年後的一場想像實驗中，你能掉進某人關於瑪姬阿姨的視覺傾向表徵裡——作者預測你會看到任何都不像瑪姬阿姨臉孔的東西，因為傾向表徵不是依地形組織的。

但如果你檢視的是那個人早期視覺皮質中的活動模式，在瑪姬阿姨臉孔的匯聚區回饋放電後約一百毫秒內，你很可能就能看到與瑪姬阿姨臉孔之地理有某種關係的活動模式。你所知的她的臉，與你在另一個也認識她、且正想著她的人的早期視覺皮質迴路中所找到的活動模式，兩者之間會有一致性。

已經有證據暗示情況確實如此。圖泰爾（R. B. H. Tootell）以神經解剖影像方法證明：當猴子看到十字或方形等特定形狀時，早期視覺皮質中神經元的活動會依地形組織成一個符合猴子所看形狀的模式。換言之，一位獨立觀察者同時看著外部刺激與腦活動模式，會辨認出結構上的相似性。

類似的推理也可以套用到梅澤尼奇（Michael Merzenich）關於體感覺皮質中身體表徵之動態模式的發現。

但要注意：如同先前指出的，在大腦皮質中擁有這樣一個表徵，不等於意識到它。那是必要而非充分的。

傾向表徵的本質#

作者所稱的傾向表徵，是一種休眠的放電潛能：當神經元以特定模式、以特定速率、持續特定時長、朝向某個特定標的（恰好是另一組神經元集群）放電時，它就活了過來。

沒有人知道該集群中所含的「編碼」可能長什麼樣，儘管突觸修飾的研究已累積了許多新發現。但以下這點看來很可能成立：放電模式源自突觸的增強或減弱，而這又源自神經元纖維分支（軸突與樹突）內微觀層次上發生的功能改變。

傾向表徵以潛在狀態存在，等待被活化——就像那座傳說中的小鎮 Brigadoon。

知識體現於傾向表徵#

傾向表徵構成我們完整的知識儲藏庫，涵蓋先天知識與經驗習得的知識。

先天知識奠基於下視丘、腦幹與邊緣系統中的傾向表徵。你可以把它設想為生存所需之生物調節的命令（例如代謝、驅力與本能的控制）。它們控制眾多歷程，但大體上不會成為心智中的影像。

習得知識奠基於高階皮質、以及皮質層次以下許多灰質核團中的傾向表徵。

• 其中一些傾向表徵含有可回想、且用於運動、理性、規劃、創造的可成像知識的紀錄。
• 另一些則含有我們用來操作這些影像的規則與策略的紀錄。
• 新知識的取得，是透過對這類傾向表徵的持續修改而達成。

當傾向表徵被活化時，可以有幾種結果：

1. 它們可以放電啟動其他因迴路設計而與之強烈相關的傾向表徵（例如顳葉皮質中的傾向表徵可以啟動同屬強化系統的枕葉皮質傾向表徵）。
2. 它們可以產生一個依地形組織的表徵——直接回饋放電到早期感覺皮質，或藉由活化同一強化系統中的其他傾向表徵。
3. 它們可以藉由活化運動皮質或基底核等核團而產生動作。

回想中影像的出現，源自早期感覺皮質中一個瞬時模式（比喻地說，一張地圖）的重構；而重構的觸發器，是腦中別處（如聯合皮質）傾向表徵的活化。

同類型的地圖式活化也發生在運動皮質中，並構成動作的基礎。動作據以發生的傾向表徵位於前運動皮質、基底核與邊緣皮質。有證據顯示它們同時活化動作與身體動作的內部影像；由於動作的快速本質，後者常在意識中被我們對動作本身的覺察所掩蓋。

思想大多由影像構成#

人們常說思想遠不只是影像，它也由字詞與非影像的抽象符號構成。當然沒有人會否認思想包含字詞與任意符號。

但這種說法漏掉了一件事：字詞與任意符號同樣奠基於依地形組織的表徵，並且能成為影像。

在說出或寫下一個句子之前，我們內在言語中使用的多數字詞，都以聽覺或視覺影像的形式存在於我們的意識中。如果它們不曾成為影像（哪怕多麼短暫），它們就不會是任何我們能知道的東西。

這對那些「未在意識的明亮光線下被注意、而是被隱蔽地活化」的依地形組織表徵也成立。我們從促發（priming）實驗中知道，儘管這些表徵在暗地裡被處理，它們仍能影響思考歷程的走向，甚至稍後躍入意識。

數學家與物理學家的證詞#

上述評論同樣適用於我們在心中解數學問題時可能使用的符號（儘管或許不適用於所有形式的數學思考）。如果那些符號不可成像，我們就不會知道它們，也無法有意識地操作它們。

在這方面，有些具洞察力的數學家與物理學家描述自己的思考由影像主導，這件事很值得注意。影像常是視覺的，甚至可以是體感覺的。

• 畢生研究碎形幾何的曼德博（Benoit Mandelbrot）說他總是以影像思考。
• 他還提到物理學家費曼（Richard Feynman）不喜歡只看方程式而不看隨附的插圖——請注意，方程式與插圖兩者其實都是影像。

至於愛因斯坦（Albert Einstein），他對這個歷程毫不懷疑：

字詞或語言，無論寫下或說出，似乎在我的思考機制中不扮演任何角色。那些看來作為思想元素的心理實體，是某些符號與或多或少清晰的影像，它們能被「自願地」再現與組合。這些元素與相關的邏輯概念之間當然有某種連結。同樣清楚的是：「最終抵達邏輯上相連之概念」的那份渴望，正是這場與上述元素相當模糊之遊戲的情緒基礎。

他在同一文本稍後說得更清楚：

上述元素在我這裡屬於視覺與……肌肉類型。慣常的字詞或其他符號，只有在第二階段——當上述聯想遊戲已充分建立、且能隨意再現時——才必須被費力地尋找出來。

重點因此是：影像很可能是我們思想的主要內容，無論它們在哪一種感覺模態中被產生，也無論它們是關於一個事物、或關於涉及事物的一個歷程；還是關於某語言中對應於某事物或歷程的字詞或其他符號。

隱藏在那些影像背後、我們從不或極少能知曉的，確實有眾多歷程在引導那些影像於空間與時間中的產生與部署。那些歷程運用體現於傾向表徵中的規則與策略。它們對我們的思考不可或缺，卻不是我們思想的內容。

我們在回想中重構的影像，與受外界刺激而形成的影像並肩發生。從腦內部重構的影像不如外部提示的影像鮮明——用休謨（David Hume）的話說，相較於腦外刺激所產生的「生動」影像，它們是「微弱」的。但它們仍然是影像。

關於神經發育的幾句話#

大腦的系統與迴路、以及它們執行的運作，取決於神經元之間的連結模式與構成這些連結之突觸的強度。但我們腦中的連結模式與突觸強度是如何、以及何時被設定的？全腦所有系統是同時設定的嗎？一旦設定，就永遠固定嗎？

這些問題目前還沒有定論。這個主題的知識不斷變動，不該把太多事視為理所當然，但事情可能是這樣運作的：

一、基因不足以指定整個大腦#

人類基因組並未指定大腦的全部結構。 可用的基因不足以決定我們機體中每一樣東西的精確結構與位置，在大腦中尤其如此——那裡有數十億神經元形成突觸接觸。

這個不成比例並不細微：我們大約攜帶 10⁵（十萬）個基因，腦中卻有超過 10¹⁵（十兆）個突觸。

此外，基因誘導的組織形成，還受到細胞之間互動的協助，其中細胞黏附分子與基質黏附分子扮演重要角色。隨著發育展開，細胞之間所發生的事，實際上部分控制了「原先調節發育的那些基因」的表現。

因此就目前所知：許多結構細節由基因決定，但另有一大批細節只能由活體機體自身的活動來決定——當它在整個生命期中發育並持續改變時。

二、演化上古老的區塊：基因設定得相當精確#

基因組協助設定了人腦演化上古老區塊中若干重要系統與迴路的精確或近乎精確的結構。

這對腦幹、下視丘與基底前腦看來相當確定，對杏仁核與扣帶區也很可能成立。我們與眾多其他物種的個體共享這些腦區塊的本質。

這些區塊中結構的主要角色，是不訴諸心智與理性地調節基本生命歷程。

這些迴路中神經元的先天活動模式不產生影像（儘管其活動的後果可以被成像）；它們調節的是「沒有它就沒有生存」的體內恆定機制。

沒有這些腦區塊先天設定的迴路，我們無法呼吸、無法調節心跳、無法平衡代謝、無法尋找食物與棲身處、無法避開掠食者、無法繁殖。沒有這些基礎的生物調節，個體與演化的生存都會停止。

本書使用「先天」（innate，字面意義是出生時就存在）一詞時，並不排除環境與學習在決定某結構或活動模式時的角色，也不排除經驗所帶來調整的潛力。

這裡的用法接近威廉・詹姆士的「預設」（pre-set）：指那些主要但非排他地由基因組決定、且新生兒可用來達成體內恆定調節的結構或模式。

但這些先天迴路還有另一個角色，必須特別強調，因為它在關於「支撐心智與行為之神經結構」的概念化中通常被忽視：

三、演化上現代的區塊：由經驗完成#

基因在腦幹或下視丘迴路中所協助設定的那種細節，對大腦的其餘部分而言，要在出生很久之後才到來——當個體歷經嬰兒期、童年與青春期發育，並與物理環境及其他個體互動時。

對演化上現代的腦區塊而言，基因組很可能只協助設定系統與迴路的一般性而非精確的安排。

那麼精確的安排如何形成？它在環境情境的影響之下形成，並由「關乎生物調節、先天且精確設定的迴路」之影響所補充與約束。

簡言之：現代的、由經驗驅動之腦區塊（例如新皮質）的迴路活動，對於產生「心智（影像）與有心智之行動」所依據的那類神經表徵不可或缺。但如果大腦老派的地下層（下視丘、腦幹）不完好、不合作，新皮質也產生不了影像。

為什麼古老迴路要插手現代迴路的塑造#

這個安排可能讓人停下來想一想。這裡有一批先天迴路，其功能是調節身體功能、確保機體生存——透過控制內分泌系統、免疫系統與內臟的內部生化運作，以及驅力與本能。它們為什麼要干預那些關乎表徵我們習得經驗的、更現代而可塑之迴路的塑造？

答案在於：經驗的紀錄與對經驗的回應，若要具適應性，必須由機體一套「視生存為至高」的根本偏好來評估與塑造。

由於這種評估與塑造對機體的延續攸關生死，基因似乎也指定了：先天迴路必須對幾乎整組「可被經驗修改的迴路」施加強大影響。

這份影響很大程度上由作用於其餘迴路的「調節子」（modulator）神經元執行。這些調節子神經元位於腦幹與基底前腦，受機體在任一時刻之互動的影響，並把神經傳導物質（多巴胺、正腎上腺素、血清素、乙醯膽鹼）分送到大腦皮質與皮質下核的廣泛區域。

這個聰明的安排可以這樣描述：

1. 先天調節迴路涉入機體生存的事業，因此它們得以知悉大腦較現代區塊中正在發生什麼。
2. 情境的好與壞會定期被訊號傳達給它們。
3. 它們藉由影響大腦其餘部分如何被塑造，來表達自己對好與壞的固有反應，好讓大腦能以最有效的方式協助生存。

天性與教養都不對#

因此，隨著我們從嬰兒期發育到成年，那些表徵「我們演變中的身體及其與世界之互動」的腦迴路設計，似乎既取決於機體所從事的活動，也取決於先天生物調節迴路對這些活動的反應。

這番說明凸顯了「以先天對後天、基因對經驗的框架來設想腦、行為與心智」的不足。

我們的大腦與心智在出生時都不是白板；但它們同樣不是完全由基因決定的。 基因的陰影很大，卻不完整。

基因提供了一個結構精確的腦組件，也提供了另一個結構有待決定的組件。而那個待決定的結構，只能在三項元素的影響下達成：

1. 那個精確的結構；
2. 個體的活動與際遇（最終發言權來自人與物理環境，以及機遇）；
3. 來自系統本身複雜度的自我組織壓力。

每個個體不可預測的經驗輪廓，確實對迴路設計有發言權——既直接，也間接透過它在先天迴路中引發的反應、以及這些反應對整體迴路塑造歷程的後果。

經驗塑造迴路，但不是全部都在變#

第二章曾說：神經元迴路的運作取決於神經元之間的連結模式與構成連結之突觸的強度。在興奮性神經元中，強突觸促進放電，弱突觸則相反。

現在可以說：由於不同經驗使突觸強度在許多神經系統之內與之間變動，經驗塑造了迴路的設計。而且在某些系統中更甚於其他系統，突觸強度能在整個生命期中改變以反映機體的不同經驗，因此腦迴路的設計也持續改變。迴路不只接受初次經驗的結果，還能被持續的經驗反覆地塑形與修改。

但「所有迴路都是稍縱即逝的」這個想法沒什麼道理。全面的可修改性會創造出無法辨認彼此、且缺乏自身傳記感的個體。 那不會有適應性，而且顯然沒有發生。

大腦需要一種平衡：一邊是放電歸屬可能像水銀般變化的迴路，另一邊是抗拒改變（但不必然無法穿透）的迴路。

那些讓我們今天在鏡中認出自己的臉、且不感到驚訝的迴路，已被細微地改變過，以容納流逝的時光在那些臉上所留下的結構修改。