問題#

大約在費尼斯・蓋吉事件的同時，法國的神經學家布洛卡（Paul Broca）與德國的維尼克（Carl Wernicke）以他們對腦傷病人的研究攫住了醫學界的注意。兩人各自獨立提出：這些病人新獲得的語言障礙，起因是腦中某個界線分明的區域受損。這種語言損傷在技術上被稱為失語症（aphasia）。

在布洛卡與維尼克看來，這些病灶因而揭露了正常人語言處理兩個不同面向的神經基礎。他們的主張有爭議，沒有人急著背書，但世界確實聽進去了——帶著一些勉強與許多修正，這些主張逐漸被接受。

哈洛（John Harlow）對蓋吉的研究、或費里爾（David Ferrier）的評論，卻從未得到同等的注意，也從未以同樣的方式點燃同行的想像。

為什麼哈洛沒被聽見#

原因有好幾個：

• 概念上的抗拒：即便哲學傾向允許人們把大腦想成心智的基礎，仍然很難接受這樣的看法——像倫理判斷這種貼近人類靈魂的東西、或像社會行為這種受文化綁定的東西，會顯著地依賴大腦的某個特定區域。
• 身分與證據的落差：相較於布洛卡與維尼克兩位教授，哈洛是個業餘者，無法調度出讓論點成立所需的說服性證據。

這份落差在無法提供腦傷的精確位置上表現得最明顯。

布洛卡能確定地指出病人腦中造成語言損傷的部位在哪裡——他在解剖台上研究過他們的大腦。維尼克同樣在屍檢中看到語言受損病人的左顳葉後部有部分毀損，並指出受影響的語言官能面向與布洛卡所辨識的不同。

哈洛做不出任何這類觀察。他不但得冒險主張蓋吉的腦傷與行為缺損之間有關係，還得先猜測損傷在哪裡。他無法向任何人證明自己在任何一點上是對的。

一場被誤用的反擊#

布洛卡新近發表的發現讓哈洛的處境雪上加霜。布洛卡已證明左額葉第三額回的病灶會造成病人的語言損傷；而鐵棒的進出位置暗示蓋吉的腦傷可能就在左額葉。

然而蓋吉沒有語言損傷，布洛卡的病人也沒有性格缺陷。同一個地方怎麼會有如此不同的結果？

以當時貧乏的功能神經解剖學知識，有些人認為這些病灶大致在同一個位置，而不同的結果只不過揭露了「想在大腦中尋找功能專門化」的那些人有多愚蠢。

遲來的頭骨#

1861 年蓋吉去世時沒有進行解剖，哈洛本人直到約五年後才得知死訊——其間美國內戰正酣，這類消息傳得不快。

哈洛想必為蓋吉的死而悲傷，更為失去研究蓋吉大腦的機會而崩潰。崩潰到什麼程度？他寫信給蓋吉的妹妹提出一個離奇的請求：開棺取出頭骨，作為此案例的紀錄保存。

於是費尼斯・蓋吉再一次成了一幕陰森場景中不情願的主角。他的妹妹與妹夫、一位當時擔任舊金山市長的醫師，以及家庭醫師在旁看著殯葬人員打開蓋吉的棺木、取出頭骨。安放在蓋吉遺體旁的那根夯實鐵棒也被取出，連同頭骨一起送往東岸給哈洛醫師。自此，頭骨與鐵棒一直是波士頓哈佛醫學院華倫醫學博物館裡的伴侶。

對哈洛而言，能展示頭骨與鐵棒是他最接近「證明這個案例並非虛構、確實存在過這樣一個帶著這種傷口的人」的方式。

而對一百二十年後的漢娜・達馬吉歐（Hanna Damasio）而言，蓋吉的頭骨成了一段偵探工作的跳板——這段工作完成了哈洛未竟的事業，也在蓋吉與現代額葉功能研究之間搭起橋樑。

為什麼「大概推估」不夠#

她從思考鐵棒的大致軌跡開始，這件事本身就相當耐人尋味：

• 鐵棒從左臉頰向上進入顱骨，穿破正上方左眼窩的後壁。
• 繼續向上，它必定貫穿了靠近中線的大腦前部，但確切位置難以斷定。
• 由於鐵棒似乎向右傾斜，它可能先擊中左側，向上行進時再擊中部分右側。
• 最初的腦傷部位大概是眼窩正上方的眶額區（orbital frontal region）。
• 行進途中，鐵棒應該摧毀了左額葉、或許還有右額葉的部分內側表面。
• 最後穿出時，鐵棒應該損害了額葉背側（後方）區域的某部分，左側確定，右側或許也是。

這番推測的不確定性顯而易見。鐵棒穿過一個「標準」理想化大腦的可能軌跡有一整個範圍，而我們無從得知那個大腦是否、以及如何近似蓋吉的大腦。

問題還更嚴重：儘管神經解剖學嚴密地保存了各組件之間的拓樸關係，個體之間的地形變異仍相當可觀，使得我們每個人的大腦之間的差異遠大於同型號的汽車。

這一點最好用人臉那種矛盾的「既相同又相異」來說明：人臉的組件數量不變、空間安排不變（所有人臉的組件拓樸關係都相同），卻因這些不變部件在大小、輪廓、位置與配置上的微小解剖差異，而無限多樣、可個別辨識（精確的地形因臉而異）。

個體腦變異因此提高了上述推測出錯的可能性。

Brainvox：把活人的大腦重建出來#

漢娜・達馬吉歐轉而運用現代神經解剖學與最先進的神經影像技術。具體來說，她使用了自己開發的新技術，以三維方式重建活人的腦影像。

這項技術名為 Brainvox，仰賴電腦對高解析度腦部磁振造影所得原始資料的處理。無論對活著的正常人或神經科病人，它都能呈現出一幅與你在解剖台上會看到的該顆大腦照片毫無二致的影像。這是個詭異而令人不安的奇蹟。

想想哈姆雷特王子會怎麼做——如果他被允許凝視的是他自己那三磅沉思而優柔寡斷的大腦，而不僅僅是掘墓人遞給他的空頭骨。

旁註：神經系統的解剖學

為什麼要花時間談這個？上一章討論顱相學與腦結構—功能的關係時已提過神經解剖學的重要性。這裡再次強調，是因為神經解剖學是神經科學的根本學科——從顯微層次的單一神經元（神經細胞），到橫跨整個大腦的巨觀系統皆然。若我們對多重尺度上的腦地理沒有詳盡的知識，就別指望能理解腦功能的諸多層次。

中樞與周邊#

考量整個神經系統時，我們可以輕易區分它的中樞與周邊部分。

中樞神經系統包含：

• 大腦（cerebrum）：主要組件，左右兩個大腦半球由胼胝體（corpus callosum，一束厚實的神經纖維，雙向連接左右半球）接合。
• 間腦（diencephalon）：藏在半球下方的一組中線核團，包含視丘（thalamus）與下視丘（hypothalamus）。
• 中腦（midbrain）、腦幹（brain stem）、小腦（cerebellum）與脊髓（spinal cord）。

中樞神經系統藉由神經「以神經方式」連接到身體其餘部分幾乎每一個角落，這些神經的集合構成周邊神經系統。神經把脈衝從腦擺渡到身體，也從身體擺渡到腦。

如第五章將討論的，腦與身體也以化學方式互連——透過荷爾蒙與胜肽這類物質，它們在一方釋放，經由血流抵達另一方。

灰質與白質#

切開中樞神經系統，我們能不費力地分辨深色與淺色的區塊：

• 灰質（gray matter）：深色區塊，實際顏色通常是褐色而非灰色。主要對應神經細胞本體的集合。
• 白質（white matter）：淺色區塊。主要對應從灰質細胞本體發出的軸突（axon）或神經纖維。

灰質有兩種形態：

1. 皮質（cortex）：神經元像蛋糕一樣分層排列。例如覆蓋大腦半球的大腦皮質、包覆小腦的小腦皮質。
2. 核（nucleus）：神經元不分層，而是像碗裡的腰果一樣組織起來。例如安靜地藏在每個半球深處的尾核（caudate）、殼核（putamen）與蒼白球（pallidum）；藏在每個顳葉內的杏仁核（amygdala）；由較小核團大量集合而成的視丘；以及位於腦幹的黑質（substantia nigra）、藍斑核（nucleus ceruleus）等小型獨立核團。

大腦皮質#

神經科學投注最多心力的腦結構是大腦皮質。它可以被想像成大腦的一件完整披風，覆蓋所有表面，包括那些位於裂（fissure）與溝（sulcus）深處、賦予大腦特有摺疊外觀的表面。這件多層毯子的厚度約 3 毫米，各層彼此平行、也與腦表面平行。

• 皮質以下的所有灰質（大小核團與小腦皮質）統稱皮質下（subcortical）。
• 大腦皮質中演化上較新的部分稱為新皮質（neocortex）。
• 演化上較古老的皮質多稱為邊緣皮質（limbic cortex）。

本書中提到「大腦皮質」時通常指新皮質；否則會明確提及邊緣皮質及其特定部分。

另一個常被提及的中樞神經系統分區同時橫跨皮質與皮質下，稱為邊緣系統（limbic system）。這個詞多少是一批演化上古老結構的統稱，許多神經科學家不願使用它，但它常常派得上用場。邊緣系統的主要結構是大腦皮質中的扣帶回（cingulate gyrus），以及杏仁核與基底前腦這兩組核團。

布洛德曼圖（Brodmann’s map）是常被使用的一種大腦皮質分區圖，依細胞構築（cytoarchitectonics，具獨特細胞結構的區域）劃分並以編號標示。它既不是顱相學地圖，也不是當代的腦功能地圖，只是一份方便的解剖學參照。

神經元與突觸#

神經組織由神經元（neuron）構成，並由膠質細胞（glial cell）支持。神經元是腦活動的必要細胞，我們腦中有數十億個，組織成局部迴路；局部迴路再構成皮質區（若分層排列）或核（若聚合成非分層集合）。最後，皮質區與核互相連接形成系統，以及層層升高的系統之系統。

就尺度而言：神經元與局部迴路都是顯微的；皮質區、核與系統則是巨觀的。

神經元有三個重要組件：細胞本體、主要輸出纖維（軸突），以及輸入纖維（樹突，dendrite）。神經元在迴路中互連，其中有導線的等價物（神經元的軸突纖維）與連接器（突觸，synapse，即軸突與其他神經元樹突接觸的點）。

當神經元變得活躍（神經科學行話稱為「放電」，firing），一股電流便從細胞本體沿軸突向外傳播。這股電流就是動作電位（action potential）。當它抵達突觸時，會觸發被稱為神經傳導物質（neurotransmitter）的化學物質釋放（麩胺酸即為一例），神經傳導物質接著作用於受體。

在興奮性神經元中，許多突觸相鄰、且可能釋放或不釋放自身傳導物質的其他神經元之協同互動，決定了下一個神經元會不會放電——也就是會不會產生自己的動作電位，進而導致自己的神經傳導物質釋放，如此接續下去。

突觸有強有弱。突觸強度決定脈衝是否、以及多容易地繼續傳往下一個神經元。一般而言，在興奮性神經元中，強突觸促進脈衝傳遞，弱突觸則阻礙或阻斷它。

連結性：大腦不是「什麼都連什麼」#

最後必須提一個神經解剖學議題：神經元連結性的本質。

面對神經元之間連結的複雜度，不乏對「理解大腦」感到絕望的科學家。有些人寧可躲在「一切都與一切相連、心智與行為大概就從這種雜亂連結中以神經解剖學永遠無法揭示的方式湧現」的想法背後。

幸好，他們錯了。

平均而言，每個神經元形成約 1,000 個突觸，有些可多達 5,000 或 6,000 個。這看似很高，但考慮到腦中有超過 100 億個神經元與超過 10 兆個突觸，我們就會發現每個神經元的連結其實相當節制。

隨機或依你的解剖偏好在皮質或核中挑幾個神經元，你會發現每個神經元只與少數幾個對話，絕不會與大多數或全部對話。事實上許多神經元只與不遠處的神經元對話，位在皮質區與核的相對局部迴路之內；另一些神經元的軸突雖然橫越大腦航行數毫米甚至數公分，接觸到的仍只是相對少數的其他神經元。

這種安排的主要後果是：

1. 神經元做什麼，取決於它所隸屬的鄰近神經元集群。
2. 系統做什麼，取決於在互連集群的架構中，集群如何影響其他集群。
3. 每個集群對其所屬系統之功能有何貢獻，取決於它在該系統中的位置。

換言之，第一章顱相學旁註中提到的腦專門化，是稀疏連結的神經元集群在大尺度系統中所佔位置的後果。

神經架構的層次#

層次	尺度
神經元	顯微
局部迴路	顯微
皮質下核	巨觀
皮質區	巨觀
系統	巨觀
系統之系統	巨觀

簡言之：大腦是系統的超級系統。每個系統由小而巨觀的皮質區與皮質下核精巧互連而成；這些皮質區與核由顯微的局部迴路構成；局部迴路由神經元構成；而所有神經元都靠突觸連接。

「迴路」（circuit）與「網絡」（network）常被當成「系統」的同義詞。為避免混淆，務必指明所指的是顯微或巨觀尺度。本書中除非另有說明，系統是巨觀的，迴路是顯微的。

解答#

既然費尼斯・蓋吉不在了、無法接受掃描，漢娜・達馬吉歐想到了一條迂迴路徑通往他的大腦。

第一步：測量頭骨。 她請哈佛醫學院的神經學家加拉布爾達（Albert Galaburda）協助，前往華倫醫學博物館，從不同角度仔細拍攝蓋吉的頭骨，並測量骨頭損傷區域與各種標準骨性地標之間的距離。

第二步：縮小軌跡範圍。 這些照片的分析結合傷口的描述，把鐵棒可能路徑的範圍縮小了。

第三步：三維重建與模擬。 照片也讓漢娜・達馬吉歐與神經學家同事葛拉包斯基（Thomas Grabowski）得以用三維座標重建蓋吉的頭骨，並由此推導出最能吻合這樣一個頭骨的大腦座標。接著在工程師合作者法蘭克（Randall Frank）協助下，達馬吉歐於高效能電腦工作站上進行模擬：重建一根尺寸與蓋吉夯實鐵棒完全相同的三維鐵棒，沿著現已縮小的可能軌跡範圍，把它「刺穿」一顆形狀與大小接近蓋吉的大腦。

重建告訴我們什麼#

我們現在可以確認費里爾的主張：儘管失去了大量腦組織，鐵棒並未碰到運動功能或語言所必需的腦區。

兩半球未受損的區域包括運動與前運動皮質，以及額蓋（frontal operculum）——其左側即布洛卡區。

我們可以有把握地陳述：

• 損傷在左半球比右半球更廣泛。
• 就整個額區而言，前部比後部更嚴重。
• 損傷波及兩半球腹側與內側表面的前額葉皮質，而保留了前額葉皮質的外側（外部）面向。

近期研究已標定為正常決策所關鍵的一個區域——腹內側前額葉區（ventromedial prefrontal region）——的一部分，在蓋吉身上確實受損了。

在神經解剖學術語中，眶區也被稱為額葉的腹內側區，本書全書皆採此稱呼。「腹」（ventral／ventro-）源自拉丁文 venter（腹部），這個區域可說是額葉的下腹；「內側」（medial）則指靠近中線或某結構的內側表面。

重建也揭露：那些被認為對其他神經心理功能面向至關重要的區域，在蓋吉身上沒有受損。例如額葉外側面的皮質——其損傷會擾亂控制注意力、進行計算、以及在刺激之間適切轉換的能力——是完好的。

結論與下一步#

這項現代研究讓某些結論得以成立：漢娜・達馬吉歐與同事能夠有根據地說——

正是費尼斯・蓋吉大腦前額葉皮質的選擇性損傷，破壞了他為未來規劃的能力、依先前習得之社會規則行事的能力，以及決定何種行動路線最終對其生存最有利的能力。

如今仍缺的，是關於蓋吉行為如此糟糕時、他的心智可能是怎麼運作的這項知識。而要取得這項知識，我們必須去研究費尼斯・蓋吉的當代對應者。