核心主題#

情緒感受(emotional feelings)反映的是神經系統能夠「主觀地經驗到某些狀態」的能力。雖然意識化的感受被普遍視為人類情緒的關鍵特徵,但在動物研究中,「動物是否會感覺到情緒」幾乎被視為一種概念上的尷尬而被擱置。

  • 我們無法直接測量他者(無論動物或人)的內在經驗
  • 所有客觀的身體指標(臉部表情、自主神經反應等)都只是底層神經動態的模糊近似
  • 但這不代表情緒不存在;正確的研究路徑是基於經驗的理論推論(empirically guided theoretical inferences)

本書的核心主張:基本情緒系統在哺乳動物演化中被高度保留(conserved),透過跨物種的神經精神同源性(psychoneural homologies),可以從動物大腦中推論出人類情緒的本質。

心理學與神經科學為何需要情緒?#

設想一隻被狗逼到角落的貓:弓背、毛豎、心跳如鼓。我們會說這是「恐懼」與「憤怒」。但 20 世紀的行為主義(behaviorism)視這類心理狀態為無法觀察、不值得做為解釋。

  • 「貓攻擊是因為憤怒」、「貓憤怒因為牠攻擊」——這是無法做出新預測的循環論證
  • 神經科學革命(neuroscience revolution)打破了這個困境:我們現在能在神經層次上具體說明情緒的物質基礎
  • 失去神經分析,情緒概念就難以非循環地進入科學論述

為何神經理解情緒的進展延遲?#

  • 20 世紀初的行為主義(華生、史金納)刻意排除「內在原因」,禁止談論內隱心理狀態
  • 認知革命(cognitive revolution)部分鬆動了這個限制,但未深植於演化原則
  • 動物腦研究因倫理與技術困難長期停滯
  • 自 19 世紀顱相學(phrenology)的失敗以來,學界對「在腦中定位心理功能」始終帶有戒心

潘克塞普曾於 1987 年致信史金納質疑其堅守的純行為主義立場,主張:

心理學必須由「三分之一腦科學、三分之一行為科學、三分之一經驗科學」三者構成,才能成為完整學科。

情感神經科學的主要前提#

  • 情緒過程(含主觀感受)確實因果地參與人類與動物的行為控制
  • 情緒並非純粹心理事件,而是源自神經生物事件
  • 內在感受提供「自我相關性」(self-referential salience),讓有機體有效率地把世界事件分類,以指導未來行為
  • 高等生物的「自我」(the self)神經表徵與情緒系統互動,可能正是主觀感受湧現的關鍵(詳見第 16 章)

一個情緒系統的判準是:在腦中某條特定迴路施以局部電刺激或化學刺激,能否引發連貫的情緒反應模式,並產生可以「靠近或迴避」測量的情感後果。

先天 vs. 後天:永遠是各佔一半#

以同卵雙胞胎分養研究估計,人類人格的遺傳力(heritability)大約 50%,其餘來自環境:

  • 先天提供「能夠感受與行為的能力」
  • 後天提供「在現實中如何運用這些系統的機會」
  • 嚴格來說,沒有任何行為是「直接被遺傳」的;遺傳的只是組織潛能
  • 神經回路就像肌肉一樣可被「練強」或「廢退」,但無法被經驗創造出全新的系統

同源與類比#

  • 同源(homology):源於共同遺傳訊息的構造(例:人類手臂與蝙蝠翅膀)
  • 類比(analogy):功能相似但無共同遺傳來源(例:鳥翼與蜂翼)
  • 嚴格而言,同源與類比是形態學詞彙;但跨物種的神經解剖與神經化學相似性,已足以支持哺乳動物的基本情緒功能廣泛存在同源關係

案例:大鼠的先天恐懼與遊戲行為#

實驗:將兩隻獨居幼鼠放在同一籠中,會立即出現相互追逐、撲跳與摔角——這不是訓練出來的,是演化的產物,而且是遊戲(play)而非打鬥

  • 把一小撮貓毛放入遊戲箱:遊戲行為完全中止,動物變得謹慎嗅探
  • 這些大鼠出生於實驗室、從未接觸過貓,顯示這是天生的警戒
  • 雪貂毛能引發同樣效果,老鼠、雞、某些犬類氣味則不會
  • 即便僅暴露一次貓味,後續長達五天仍持續抑制遊戲——這就是古典制約(classical conditioning)

Figure 1.1: Cat-smell suppression of rough-and-tumble play in young rats over successive test days

行為主義者若家中養貓,可能無意間將貓味帶入實驗室,造成動物行為的隱性變異——這提醒研究者必須留意未被察覺的氣味環境變項。

Figure 1.2: Schematic of classical conditioning of cat-smell-induced fear

一元論的「心」:心理學即神經動力學#

潘克塞普借用電腦做比喻來界定研究範圍:

  • ROM(基本情緒運作系統):基因預設、位於皮質下(subcortical)的下視丘—邊緣(hypothalamic-limbic)迴路,跨物種高度保留
  • RAM(學習與認知):源自視丘—新皮質(thalamic-neocortical)系統,人類遠比其他動物發達
  • PROM(習慣結構):兩者交會落入「爬蟲腦」所形成的可學習的習慣
ROM  →  情緒、欲求、激情(哺乳類共享)
RAM  →  學習、思考、文化(人類獨大)
PROM →  古典制約所形塑的習慣

Figure 1.3: Conceptual schematic of ROM- and RAM-type processes in the brain

動物實驗能直接逼近 ROM 層次的「人類處境」;研究人類獨有的高階軟體功能則需另作他論。

走向綜合的視野#

潘克塞普援引 Heinz Pagels《理性之夢》提出的兩種世界觀:

  • 化約—唯物(reductionalist-materialist):宇宙服從自然法則,生命是化學反應的展開
  • 超越論(transcendental):心靈先於對自然的概念,文化—意義構成「心」的真正基底

潘克塞普主張兩者必須整合:人類大腦同時承載演化遺贈的內建神經表徵經驗習得的世界表徵;情感神經科學的工作正是為這個整合提供基礎。

Afterthought:行為主義的歷史貢獻#

  • 行為主義在 20 世紀初剝離了模糊的「心智化」概念,給予心理學亟需的經驗嚴謹性
  • 留下豐富的學習律遺產:定比、變比、定時、變時等強化排程(reinforcement schedules)的行為特性,至今仍適用於賭場行為、藥物濫用、自閉症教學等

Figure 1.4: Schematic of the laws of operant behavior under various reinforcement schedules

  • 問題在於行為主義將「不向上整合心理學、不向下整合生物學」變成教條
  • 因此引發 1970 年代起的認知革命,與本書欲倡議的情感神經科學